اقترح هِب (1949) أن العصبون قبل المشبكي حين يشارك مرارًا في إشعال العصبون بعد المشبكي تتقوى الوصلة بينهما — “الخلايا التي تشتعل معًا تتصل معًا”. والتقوية طويلة الأمد (LTP) هي صورتها التجريبية: فدفقة قصيرة من تنبيه عالي التردد لسبيل ما تترك المشابك التي فعّلتها أقوى ساعات في شريحة وأسابيع في حيوان. والتقوية طويلة الأمد نوعية الدخل (فلا تتغير إلا المشابك المنبَّهة)، وترابطية (فدخل ضعيف مقترن بدخل قوي إلى الخلية نفسها يُقوَّى)، وتحتاج إلى تعاون بين الدخلات لإزالة استقطاب الخلية. والاكتئاب طويل الأمد (LTD) نقيضها، ينتجه نشاط مطوَّل منخفض التردد. وفي اللدونة المعتمدة على توقيت الشوكات يحدد الترتيبُ الإشارةَ: فشوكة قبل مشبكية تسبق بضعة ميلي ثوانٍ الشوكة بعد المشبكية قبلها تقوّي المشبك، وواحدة بعدها تضعفه، ضمن نافذة قدرها نحو في كل جهة — فالمشبك يتعلم أن يتنبأ، لا أن يترابط فحسب.
أمثلة
مثال 19.5 (دخلان)
يتلقى عصبون دخلين يكونان عادةً فعالين معًا، فتكون . والمتجهان الذاتيان هما بقيمة ذاتية و بقيمة ذاتية . وانطلاقًا من ، تدير قاعدة هِب بعد خطوات صغيرة كثيرة المتجهَ نحو : فيتعلم العصبون أن يستجيب للدخلين معًا، وأن يتجاهل المرات النادرة التي يشتعل فيها أحدهما وحده — فقد استخرج الترابط. ومع قاعدة أويا تستقر الأوزان عند . وهذا هو المعنى الذي تتعلم به المشابك الهِبّية ما يجتمع معًا، وهو سبب أن تنبع ترابطية التقوية طويلة الأمد، أي اقتران دخل ضعيف بآخر قوي، من القاعدة.