CoachHebb (1949) propuso que, cuando una neurona presináptica participa repetidamente en hacer descargar a una postsináptica, la conexión entre ambas se refuerza —“las células que descargan juntas se conectan juntas”. La potenciación a largo plazo (LTP) es su forma experimental: una ráfaga breve de estimulación de alta frecuencia sobre una vía deja más fuertes las sinapsis que activó, durante horas en un corte y durante semanas en un animal. La LTP es específica de la entrada (solo cambian las sinapsis estimuladas), asociativa (una entrada débil emparejada con una fuerte sobre la misma célula queda potenciada) y necesita cooperatividad entre entradas para despolarizar la célula. La depresión a largo plazo (LTD) es su contraria, producida por una actividad prolongada de baja frecuencia. En la plasticidad dependiente del momento de las espigas el signo lo fija el orden: una espiga presináptica unos milisegundos antes que la postsináptica refuerza la sinapsis, y una justo después la debilita, dentro de una ventana de unos a cada lado —de modo que una sinapsis aprende a predecir, no solo a correlacionar.
Ejemplos
Ejemplo 19.5 (Dos entradas)
Una neurona recibe dos entradas que suelen estar activas a la vez, de modo que . Los autovectores son , con autovalor , y , con autovalor . Partiendo de , la regla de Hebb, tras muchos pasos pequeños, gira hacia : la neurona aprende a responder a las dos entradas juntas y a ignorar las raras ocasiones en que solo una descarga —ha extraído la correlación. Con la regla de Oja los pesos se asientan en . Este es el sentido en el que las sinapsis hebbianas aprenden lo que va junto, y por eso la propiedad asociativa de la LTP, emparejar una entrada débil con una fuerte, se sigue de la regla.