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जीवविज्ञान · शब्दावली

चक्रिन और चक्रिन-निर्भर काइनेज़ क्या है?

परिभाषा 10.1 विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 3 · अध्याय 10 — कोशिका-चक्र का नियंत्रण और क्रमादेशित कोशिका-मृत्यु

कोशिका-चक्र — G1, S (प्रतिकृति), G2, M (समसूत्री विभाजन) — को प्रोटीन काइनेज़ों का एक कुल चलाता है, यानी चक्रिन-निर्भर काइनेज़ (CDK), जिनकी उत्प्रेरक उपइकाइयाँ पूरे चक्र में मौजूद रहती हैं पर सक्रिय तभी होती हैं जब वे किसी चक्रिन से बँधी हों, यानी ऐसी नियामक उपइकाई से जिसकी सांद्रता एक नियत क्रम में उठती और गिरती है: वृद्धि कारकों की अनुक्रिया में G1 में Cdk4/6 के साथ चक्रिन D, G1/S संक्रमण पर Cdk2 के साथ चक्रिन E, S भर Cdk2 के साथ चक्रिन A, और समसूत्री विभाजन में प्रवेश पर Cdk1 के साथ चक्रिन B। हर चक्रिन–CDK अपनी प्रावस्था के प्रोटीनों का फ़ॉस्फ़ोरिलन करता है — प्रतिकृति के उद्गम, लैमिन, कंडेंसिन, तर्कु-संयोजन के एंज़ाइम — और हर एक अपने चक्रिन के विनाश से बंद होता है: यूबिक्विटिन लाइगेज़ (G1/S में SCF, समसूत्री विभाजन में पश्चावस्था-प्रवर्तक संकुल, APC/C) चक्रिनों को प्रोटिएज़ोम के लिए अंकित कर देती हैं। Cdk1 की क्रियाशीलता पर एक और द्वार है: काइनेज़ Wee1 द्वारा लगाया और फ़ॉस्फ़ेटेज़ Cdc25 द्वारा हटाया जाने वाला कोई निरोधी फ़ॉस्फ़ोरिलन, और ऐसे छोटे निरोधक प्रोटीन (p21, p27, p16) जो संकुलों से बँध जाते हैं। इस तरह चक्र काइनेज़-लहरों का एक क्रमित अनुक्रम है, और हर लहर का अंत उसी के प्रोटीन-अपघटन में होता है जिसने उसे पैदा किया।

चक्रिन–CDK लहरों के अनुक्रम के रूप में चक्र, जिसमें हर लहर अपने चक्रिन के विनाश से समाप्त होती है, और तीनों जाँच-बिंदु (लाल पट्टियाँ) जहाँ कोशिका पूछती है कि आगे बढ़ना है या नहीं।
चक्रिन–CDK लहरों के अनुक्रम के रूप में चक्र, जिसमें हर लहर अपने चक्रिन के विनाश से समाप्त होती है, और तीनों जाँच-बिंदु (लाल पट्टियाँ) जहाँ कोशिका पूछती है कि आगे बढ़ना है या नहीं।
बाएँ: दोलक का कला-समतल। S-आकार वक्र चक्रिन के हर स्तर के लिए Cdk1 की तेज़ स्थायी अवस्था है; लाल पाश ही चक्र है — निम्न शाखा पर धीमा जमाव, C_2 पर एक छलाँग, उच्च शाखा पर तेज़ अपघटन, और C_1 पर वापसी की छलाँग। दाएँ: इससे बनने वाला काल-क्रम, यानी चक्रिन का एक आरादंती वक्र और काइनेज़ की एक वर्ग-तरंग।
बाएँ: दोलक का कला-समतल। S-आकार वक्र चक्रिन के हर स्तर के लिए Cdk1 की तेज़ स्थायी अवस्था है; लाल पाश ही चक्र है — निम्न शाखा पर धीमा जमाव, C2C_{2} पर एक छलाँग, उच्च शाखा पर तेज़ अपघटन, और C1C_{1} पर वापसी की छलाँग। दाएँ: इससे बनने वाला काल-क्रम, यानी चक्रिन का एक आरादंती वक्र और काइनेज़ की एक वर्ग-तरंग।

उदाहरण

उदाहरण 10.3 (मेंढक का अंडा घड़ी क्यों है)

कोई निषेचित मेंढक-अंडा छह घंटों में बारह बार विभाजित होता है, बिना किसी वृद्धि, बिना किसी अनुलेखन और बिना किसी जाँच-बिंदु के, 30min30\,\mathrm{min} के अंतरालों पर: वह प्रमेय का दोलक नंगा चलता हुआ है, और उसके कोशिकाद्रव्य का कोई निष्कर्ष परखनली में भी चक्र लगाता रहता है, जिसमें चक्रिन उठता-गिरता है और विभाजित करने को कुछ भी नहीं होता। कोई अनअपघट्य चक्रिन B जोड़ देने पर निष्कर्ष समसूत्री विभाजन में बंद हो जाता है, क्योंकि CC कभी C1C_{1} से नीचे नहीं गिर सकता; चक्रिन-संश्लेषण रोकने पर वह अंतरावस्था में बंद हो जाता है। किसी कायिक कोशिका में वही इंजन अगले खंड के नियंत्रणों में लिपटा है, जो उसे देहलियों पर तब तक थामे रखते हैं जब तक शर्तें पूरी न हों, जिससे आवर्तकाल आधे घंटे के बजाय एक दिन बन जाता है और अनिश्चित काल तक लंबा हो सकता है।

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