جميع الكتب

مهني

1 Markets I: The Ecosystem and Exchange-Traded Marketsالأسواق عبر الإنترنتالإنجليزية 2 Markets II: Rates, FX and Creditالأسواق عبر الإنترنتالإنجليزية 3 Markets III: Commodities, Energy and Cryptoالأسواق عبر الإنترنتالإنجليزية 4 Quantitative Methodsالأساليب عبر الإنترنتالإنجليزية 5 Derivatives and Volatilityالمشتقات عبر الإنترنتالإنجليزية 6 Rates, Credit, XVA and Riskالفائدة والائتمان والمخاطر عبر الإنترنتالإنجليزية 7 Research Craft: Predictors, Backtests, Measurement, Portfoliosالبحث عبر الإنترنتالإنجليزية 8 Strategies I: Equities and Futuresالاستراتيجيات عبر الإنترنتالإنجليزية 9 Strategies II: Volatility, Relative Value, Macro and the Bank Desksالاستراتيجيات عبر الإنترنتالإنجليزية 10 Microstructure and Executionالتنفيذ عبر الإنترنتالإنجليزية 11 Market Making and High-Frequency Tradingصناعة السوق عبر الإنترنتالإنجليزية 12 Machine Learning for Marketsتعلم الآلة عبر الإنترنتالإنجليزية 13 Low-Latency Softwareالتكنولوجيا عبر الإنترنتالإنجليزية 14 Networks, Hardware and Trading Infrastructureالتكنولوجيا عبر الإنترنتالإنجليزية 15 Research, Data and Risk Platformsالتكنولوجيا عبر الإنترنتالإنجليزية 16 The Desk and the Firmالشركة عبر الإنترنتالإنجليزية 17 The Industry: Firms, Roles and Careersالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية 18 Interviews I: Maths, Probability and Speedالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية 19 Interviews II: Markets, Trading Games and the Final Roundالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية 20 Interviews III: Codeالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية
التطبيقات حول المدرب تسجيل الدخول ابدأ القراءة

الأحياء · المسرد

ما معنى التطور والنماء؟

تعريف 23.6 الأحياء الجامعية — السنة الثالثة · الفصل 23 — وراثة النماء وتطور الشكل

المورّثات التي تبني الحيوانات عدّة قديمة مشتركة: بضع مئات من عوامل الاستنساخ وسبل الإشارة الحاضرة في السلف المشترك للحيوانات جميعًا، وتنوع الحيوانات يأتي في معظمه من تغيّرات في متى وأين وبكم يُعبَّر عنها لا فيما ترمّزه. فأما التماثل العميق: فالمورّثة Pax6 توجّه تكوين العين في الذباب والحبار والفئران، وأعينها ليست متماثلة أعضاءً — ومورّثة Pax6 من فأر معبَّرًا عنها على رجل ذبابة تصنع عين ذبابة في غير موضعها هناك (هالدر، وغيرنغ، 1995). وأما التطور التنظيمي الجانبي: ففقدُ الأشواك الحوضية في شوكيات الظهر العذبة حذفُ معزِّز واحد للمورّثة Pitx1، والبروتين سليم ولا يزال يخدم في مواضع أخرى؛ وفقدُ بقع الجناح في بعض ذباب الفاكهة تغيّرٌ في معزِّز yellow؛ وفقدُ الأرجل في الأفاعي معزِّزٌ مكسور لمورّثة sonic hedgehog في الطرف. وأما انزياحات Hox: فحدّ تعبير Hoxc6 يعلّم الفقرة الصدرية الأولى في الفأر والكتكوت والإوزة والأفعى سواءً، عند الفقرة 7 و14 و23 و3؛ وفقدُ الحشرات أرجلها البطنية كان اكتساب البروتين Ubx نطاقًا كابتًا يطفئ مورّثة الرجل Distal-less، حيث لا يفعل ذلك في القشريات. وأما اختلاف التوقيت، وهو تغيّر في توقيت برنامج نمائي، فقد جعل الأكسولوتل يرقةً دائمة وجعل وجه الإنسان وجه قرد يافع. والسؤال القديم عن كيف تنشأ أشكال جديدة يصير سؤالًا عن DNA التنظيمي: فمعظم الجينوم الذي يهم الشكل ليس مورّثة بل مفتاحًا.

أمثلة

مثال 23.7 (أربعة أجنحة)

كان لأسلاف الذباب أربعة أجنحة، كما لا يزال لليعاسيب والنحل؛ وللذباب اثنان، والزوج الخلفي مختزل إلى موازنات. ففي الذباب يُعبَّر عن Ultrabithorax في القطعة الصدرية الثالثة ويكبت برنامج الجناح هناك — أي نحو مئة مورّثة هدف، فالدبوسية جناح أُطفئت تلك المورّثات فيه. وذبابة لويس الثلاثية الطفرة، الفاقدة لوظيفة Ubx في القطعة الثالثة، تنمي زوجًا ثانيًا من الأجنحة: لا بنيةً جديدة بل إطلاق بنية قديمة. وفي الفراشات يُعبَّر عن Ubx في الجناح الخلفي أيضًا، وهو لا يكبت الجناح هناك بل يغيّر نمطه: فالبروتين نفسه، ومجموعة أهداف مختلفة. فأربعمئة مليون سنة من تطور ثنائيات الأجنحة توقفت على قرار مورّثة واحدة في قطعة واحدة، وطفرة واحدة تنقضه في جيل — ولذلك يكون تاريخ الشكل مقروءًا في المورّثات التي تبنيه.

اقرأ في الفصل ←