CoachUne mutation homéotique change une partie du corps en une autre : le mot est de Bateson (1894), pour les anomalies qui « substituent un membre d’une série à un autre ». Chez la mouche, les mutants dominants Antennapedia font pousser des pattes là où devraient être les antennes ; les mutants bithorax (Lewis, 1978) changent le troisième segment thoracique en copie du deuxième, de sorte que les balanciers (haltères) deviennent une seconde paire d’ailes. Les huit gènes responsables, les gènes Hox, sont en deux groupes sur un même chromosome, et Lewis remarqua que leur ordre le long de l’ADN correspond à l’ordre le long du corps des segments qu’ils commandent — la colinéarité, toujours pas pleinement expliquée. Chacun code un facteur de transcription portant le même domaine de liaison à l’ADN de 60 acides aminés, l’homéoboîte (McGinnis, Gehring, 1984), qu’on trouva ensuite chez tous les animaux : souris et humains portent quatre groupes de treize gènes chacun, colinéaires de la même façon, exprimés en domaines emboîtés le long de l’axe du corps, les gènes les plus tardifs du groupe étant les plus postérieurs. L’identité d’une cellule le long de l’axe est donnée par la combinaison des gènes Hox qu’elle exprime, le code Hox ; les gènes postérieurs dominent les antérieurs (la prévalence postérieure), de sorte que perdre un gène postérieur laisse le segment prendre l’identité de celui d’avant. Les gènes Hox ne bâtissent pas un segment ; ils disent à un segment déjà bâti lequel il est, en allumant les batteries de gènes en aval qui conviennent à une patte, une aile, une côte ou une vertèbre lombaire.
