विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 2 · Bachelor Year 2

17हृदय और हृद्-चक्र

किसी मेंढक का हृदय काटकर निकालिए और उसे लवण-विलयन में डाल दीजिए, और वह घंटों धड़कता रहता है — कोई तंत्रिका नहीं, कोई मस्तिष्क नहीं, कोई रक्त नहीं, बस एक पेशी जो लगभग हर सेकंड अपने आप सिकुड़ती है क्योंकि उसकी कोशिकाओं का एक छोटा-सा टुकड़ा चुप नहीं बैठ सकता। कोई मानव हृदय यह जीवन भर में कोई तीन अरब बार करता है, और कोई दो करोड़ लीटर चलाता है, बिना कभी बंद हुए। यह अध्याय उसी पंप के बारे में है: उसके कक्ष तथा कपाट, भरने और ख़ाली होने का चक्र तथा वे दाब जो उसे चलाते हैं, वह विद्युत् तंत्र जो उसका समय बाँधता है और वह चिह्न जो वह त्वचा पर छोड़ता है, वह नियम जो उसे अपना निर्गम अपने अंतर्वाह से धड़कन-दर-धड़कन मिलाने देता है, और वे तंत्रिकाएँ तथा हॉर्मोन जो उसकी चाल और बल समंजित करते हैं।

17.1 वह पंप

परिभाषा 17.1 (कक्ष और कपाट)

हृदय अगल-बग़ल दो पंप हैं, और हर एक में एक अलिंद है जो शिराओं से रक्त लेता है और एक निलय जो उसे किसी धमनी में निकालता है। दायाँ हृदय महाशिराओं से रक्त लेता है और उसे फुफ्फुस धमनी से होकर फेफड़ों को भेजता है; बायाँ हृदय उसे फुफ्फुस शिराओं से वापस लेता है और महाधमनी से होकर देह भर घुमाता है। चार कपाट उस प्रवाह को एकतरफ़ा बनाते हैं: अलिंद-निलय कपाट (दाईं ओर त्रिवलनी, बाईं ओर द्विवलनी), यानी ऐसे फलक जो रज्जुओं से पैपिलरी पेशियों से बँधे हैं ताकि वे वापस अलिंद में उड़ा न दिए जाएँ; और अर्धचंद्राकार कपाट (फुफ्फुसीय तथा महाधमनीय), यानी तीन जेबें जो धमनीय दाब के निलय से बढ़ते ही भरकर बंद हो जाती हैं। वे कपाट निष्क्रिय हैं: वे केवल दाब-अंतरों पर खुलते और बंद होते हैं। निलय-भित्ति हृद्पेशी है, यानी शाखित कोशिकाओं की रेखित पेशी जो सिरे-से-सिरे अंतर्वेशित चकतियों से जुड़ी हैं जिनमें गैप संधियाँ भरी हैं, इसलिए पूरा निलय विद्युत् रूप से एक ही कोशिका है और एक की तरह सिकुड़ता है; बाएँ निलय की भित्ति दाएँ से तीन गुना मोटी है क्योंकि वह पाँच गुना दाब के विरुद्ध पंप करता है। हृद्-पेशी को उसकी अपनी हृद्-धमनियाँ पोसती हैं, जो अनुशिथिलन में भरती हैं, और वह लगभग पूरी तरह वायवीय उपापचय पर चलती है — वह उधार नहीं ले सकती।

अग्र काट में हृदय: ऊपर दो अलिंद, नीचे दो निलय, मोटा बायाँ निलय, अपनी रज्जुओं समेत अलिंद-निलय कपाट, और ऊपर से निकलती दो महावाहिकाएँ।

प्रतिज्ञप्ति 17.2 (हृद्-चक्र)

विश्राम में एक धड़कन लगभग $0.8\,\mathrm{s}$ चलती है। अनुशिथिलन ( $0.5\,\mathrm{s}$ ): निलय ढीले होते हैं, उनका दाब अलिंदों से नीचे गिरता है, अलिंद-निलय कपाट खुलते हैं और रक्त भीतर बहता है, अधिकतर निष्क्रिय रूप से, फिर अलिंद-संकुचन के एक अंतिम धक्के से; वह निलय अनुशिथिलन के अंत में लगभग $120\,\mathrm{mL}$ थामे होता है (यानी अंत-अनुशिथिलनी आयतन)। प्रकुंचन ( $0.3\,\mathrm{s}$ ): निलय सिकुड़ते हैं; उनका दाब अलिंदीय दाब से बढ़ते ही अलिंद-निलय कपाट बंद हो जाते हैं (पहली हृद्-ध्वनि, “लब”), और सेकंड के कुछ सौवें भाग तक वह निलय किसी बंद कक्ष को भींचता है — समआयतनी संकुचन — जब तक उसका दाब धमनीय दाब को पार न कर ले (बाईं ओर $80\,\mathrm{mmHg}$ ), और तब अर्धचंद्राकार कपाट खुलते हैं और रक्त निकाला जाता है। बायाँ निलय $120\,\mathrm{mmHg}$ तक पहुँचता है और लगभग $70\,\mathrm{mL}$ बाहर करता है (यानी आघात-आयतन, यानी $60\,\%$ का कोई निष्कासन अंश); ज्यों ही वह ढीला होता है, उसका दाब महाधमनी से नीचे गिरता है, महाधमनी-कपाट चटककर बंद होता है (दूसरी ध्वनि, “डब”), और कोई समआयतनी शिथिलन उस दाब को अलिंदीय स्तर तक ले आता है, और तब भरना फिर शुरू होता है। दायाँ हृदय वही पाँचवें भाग दाब पर करता है, और वही आयतन निकालता है।

एक धड़कन भर बाएँ हृदय में दाब। वह निलय किसी बंद कक्ष को तब तक भींचता है जब तक वह महाधमनीय दाब से न बढ़ जाए, जब तक वह उससे ऊपर है तब तक निकालता है, अलिंदीय दाब से नीचे गिरने तक ढीला होता है, और भरता है।

प्रमेय 17.3 (हृदय का काम)

आयतन के सापेक्ष दाब के रूप में आलेखित करने पर बाएँ निलय की एक धड़कन कोई पाश खींचती है — नीचे-नीचे भरना, दाईं ओर ऊपर समआयतनी संकुचन, ऊपर-ऊपर $120\,\mathrm{mL}$ से $50\,\mathrm{mL}$ तक निष्कासन, बाईं ओर नीचे समआयतनी शिथिलन — और उस पाश का क्षेत्रफल उस धड़कन का यांत्रिक काम है:

W = \oint P\,\mathrm{d}V \approx \bar P_{\text{निष्कासन}}\times \text{आघात-आयतन} \approx 100\,\mathrm{mmHg}\times70\,\mathrm{mL} = 0.93\,\mathrm{J}.

मिनट भर में 72 धड़कनों पर बायाँ निलय लगभग $1.1\,\mathrm{W}$ करता है, और दायाँ $0.2\,\mathrm{W}$ ; हृदय का उपापचय कोई $8\,\mathrm{W}$ है, इसलिए उसकी यांत्रिक दक्षता $15\,\%$ के पास है, और बाक़ी ऊष्मा तथा तनाव की लागत है। हृदय जिस दाब के विरुद्ध पंप करता है उसे चढ़ाना (उच्च रक्तचाप, कोई सँकरा महाधमनी-कपाट) प्रति धड़कन काम उसी अनुपात में चढ़ा देता है, और वह पेशी उत्तर में मोटी हो जाती है जैसे कोई भी पेशी होती है — जब तक उसकी हृद्-आपूर्ति उसके भार के साथ न चल सके।

उपपत्ति. काम बल गुणा दूरी है, और किसी चलती भित्ति पर काम करते किसी दाब के लिए, दाब गुणा बहा गया आयतन: $\mathrm{d}W = P\,\mathrm{d}V$ । किसी बंद पाश भर शुद्ध काम घिरा हुआ क्षेत्रफल है (नीचे दाब पर भरने में कम लगता है; ऊँचे दाब पर निष्कासन उससे कहीं अधिक लौटाता है)। $100\,\mathrm{mmHg} = 1.33 \times 10^{4}\,\mathrm{Pa}$ और $70\,\mathrm{mL} = 7 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{3}$ : $1.33\times 10^{4}\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; गुणा प्रति सेकंड $1.2$ धड़कनें, $1.1\,\mathrm{W}$ । ∎

बाएँ निलय का दाब–आयतन पाश। घिरा हुआ क्षेत्रफल एक धड़कन का काम है; कोई ऊँचा धमनीय दाब उस पाश का शीर्ष और उसके साथ वह काम चढ़ा देता है।

17.2 हृदय की अपनी घड़ी

प्रतिज्ञप्ति 17.4 (स्वचालिता और चालन)

वह धड़कन साइनु-अलिंद गाँठ में उपजती है, यानी दाएँ अलिंद की भित्ति में विशिष्ट पेशी-कोशिकाओं का एक टुकड़ा जिसका झिल्ली-विभव कभी विश्राम नहीं करता: हर क्रिया-विभव के बाद वह धीरे ऊपर सरकता है (कोई गतिकारक विभव, जिसे कोई सोडियम धारा चलाती है जो ऋण विभवों पर चालू होती है और कैल्सियम वाहिकाएँ) जब तक वह देहली तक न पहुँचे और फिर न दगे, और यदि उसे छोड़ दिया जाए तो मिनट भर में कोई सौ बार। वह आवेग अलिंद-पेशी में, गैप संधियों से कोशिका-दर-कोशिका, फैलता है, और अलिंद सिकुड़ते हैं; वह अलिंद-निलय गाँठ तक पहुँचता है, यानी अलिंदों और निलयों के बीच का एकमात्र विद्युत् सेतु, जो धीरे चालन करती है और उसे सेकंड के दसवें भाग तक टालती है — यानी अलिंदों को निलय भरना पूरा करने भर का समय; फिर वह हिस बंडल और पुर्किंजे तंतुओं से नीचे दौड़ता है, यानी तेज़ चालन वाली ऐसी कोशिकाएँ जो उसे $30\,\mathrm{ms}$ के भीतर पूरी निलय-पेशी तक पहुँचा देती हैं, ताकि निलय शीर्ष से ऊपर की ओर, एक इकाई की तरह, सिकुड़ें और रक्त को बहिर्वाह कपाटों की ओर चलाएँ। इस तंत्र का हर भाग स्वयं गति दे सकता है, और हर एक पिछले से धीरे (वह गाँठ 100 पर, अलिंद-निलय गाँठ 50 पर, पुर्किंजे तंतु 30 पर), ताकि यदि वह गाँठ चूक जाए तो कोई निचला केंद्र सँभाल ले — किसी धीमी दर पर।

प्रमाण-सामग्री. कोई अलग किया हुआ हृदय, या साइनु-अलिंद ऊतक की कोई पट्टी, बिना तंत्रिकाओं के किसी तश्तरी में धड़कती है; निलय की कोई पट्टी भी धड़कती है, पर अधिक धीरे। केवल साइनु-अलिंद गाँठ को ठंडा या गरम करना पूरे हृदय की दर बदल देता है; अलिंद-निलय बंडल काटना निलयों को अलग कर देता है, जो तब अपनी ही धीमी लय पर धड़कते हैं जबकि अलिंद उस गाँठ की पर चलते रहते हैं (हृद्-अवरोध)। किसी एक गाँठ-कोशिका से अभिलेख वह धीमा अनुशिथिलनी विध्रुवण दिखाता है जो किसी साधारण पेशी-कोशिका में नहीं है; उस गतिकारक धारा को रोकना उसे धीमा कर देता है। ∎

चालन तंत्र। साइनु-अलिंद गाँठ दगती है, अलिंद विध्रुवित होते हैं, अलिंद-निलय गाँठ उस आवेग को टालती है, और बंडल तथा पुर्किंजे तंतु उसे शीर्ष से ऊपर की ओर निलयों तक पहुँचा देते हैं।

प्रतिज्ञप्ति 17.5 (विद्युत्-हृद्लेख)

हृदय क्रम से विध्रुवित तथा पुनर्ध्रुवित होती कोशिकाओं का एक बड़ा पिंड है, और उसके चारों ओर देह में बहती धाराएँ अंगों पर लगे इलेक्ट्रोडों के बीच मिलिवोल्ट भर के वोल्टता के रूप में अभिलिखित की जा सकती हैं: यानी विद्युत्-हृद्लेख। उसकी तरंगें चालन तंत्र की घटनाएँ हैं: P तरंग अलिंदीय विध्रुवण है; सपाट PR अंतराल ( $0.16\,\mathrm{s}$ ) AV देरी है; QRS संकुल, तीखा तथा छोटा ( $0.08\,\mathrm{s}$ ), निलयीय विध्रुवण है — बड़ा क्योंकि निलय-पिंड बड़ा है, छोटा क्योंकि पुर्किंजे तंतु तेज़ हैं; T तरंग निलयीय पुनर्ध्रुवण है। (अलिंदीय पुनर्ध्रुवण QRS में दब जाता है।) वह चिह्न समय तथा चालन बताता है, बल नहीं: कोई अवरुद्ध AV गाँठ PR अंतराल लंबा कर देती है या P को QRS से अलग कर देती है, निलय का कोई मरा क्षेत्र QRS विकृत कर देता है, कोई अनियमित अलिंद (अलिंद विकंपन) P तरंगों की जगह कोलाहल रख देता है और निलयों को अनियमित धड़काता है, और R तरंगों के बीच का अंतराल वह दर देता है।

कोई सामान्य विद्युत्-हृद्लेख: P (अलिंद), AV गाँठ पर PR देरी, QRS (निलयीय विध्रुवण), T (निलयीय पुनर्ध्रुवण)।

17.3 निर्गम का नियंत्रण

प्रमेय 17.6 (फ़्रैंक–स्टार्लिंग नियम)

किसी निलयीय संकुचन का बल उस आयतन के साथ चढ़ता है जिसने उसे भरा: कार्य-परास के भीतर, वह निलय अनुशिथिलन में जितना अधिक खिंचे (यानी पूर्वभार), उतना ही अधिक वह प्रकुंचन में निकालता है। इसलिए हृदय धड़कन-दर-धड़कन वही बाहर पंप करता है जो उसे मिले — शिरीय वापसी में $20\,\%$ की कोई चढ़ाई आघात-आयतन में $20\,\%$ की चढ़ाई से बिना किसी तंत्रिका या हॉर्मोन के पूरी की जाती है — और दोनों निलय, जिन्हें वही आयतन चलाना है, एक-दूसरे को अपने आप संतुलित करते हैं: यदि दायाँ हृदय फेफड़ों को अधिक रक्त पहुँचाए, तो बायाँ हृदय अधिक पाता है और अधिक पंप करता है। वह क्रियाविधि सार्कोमियर में है: किसी ख़राब भरे निलय की छोटी लंबाइयों पर मोटे तथा पतले तंतु बहुत अधिक अतिव्यापित होते हैं और कैल्सियम-संवेदिता नीची है; उस अनुकूल लंबाई ( $2.2\,\text{µ}\mathrm{m}$ ) की ओर खींचना अनुप्रस्थ-सेतुओं के लिए उपलब्ध अतिव्यापन और वह संवेदिता, दोनों बढ़ा देता है, ताकि वही कैल्सियम-स्पंद अधिक बल पैदा करे। उस अनुकूल के आगे (कोई अति-खिंचा, चूकता हृदय) वह बल फिर गिरता है।

प्रमाण-सामग्री. फ़्रैंक (1895) ने भिन्न आयतनों तक भरे किसी मेंढक-निलय से विकसित दाब अभिलिखित किया: शिखर दाब उस भरने वाले आयतन के साथ किसी अधिकतम तक चढ़ा और फिर गिरा। स्टार्लिंग (1914) ने, किसी कुत्ते की हृदय–फुफ्फुस तैयारी से जिसमें शिरीय वापसी तथा धमनीय प्रतिरोध स्वतंत्र रूप से बैठाए जा सकते थे, दिखाया कि वापसी चढ़ाने से निर्गम आघात-दर-आघात चढ़ता है, और यह कि धमनीय प्रतिरोध चढ़ाना, कुछ धड़कनों के संचय के बाद, किसी बड़े अंत-अनुशिथिलनी आयतन और किसी बहाल निर्गम से पूरा किया जाता है — वह निलय किसी भार का उत्तर खिंचकर देता है और किसी खिंचाव का अधिक ज़ोर से सिकुड़कर। ∎

स्टार्लिंग वक्र। आघात-आयतन भरने के साथ चढ़ता है; अनुकंपी तंत्रिकाएँ उस वक्र को ऊपर खिसकाती हैं (उसी भरने से अधिक निर्गम), और कोई चूकता हृदय उसे नीचे खिसका देता है।

प्रतिज्ञप्ति 17.7 (तंत्रिकाएँ और हॉर्मोन)

हृद्-निर्गम हृद्-दर गुणा आघात-आयतन है, विश्राम में $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ और किसी प्रशिक्षित खिलाड़ी के व्यायाम में $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ तक। दोनों गुणक स्वायत्त तंत्रिकाएँ तय करती हैं। वेगस (परानुकंपी), जो साइनु-अलिंद गाँठ पर ऐसिटिलकोलीन छोड़ती है, गतिकारक की सरक धीमी करती है और विश्राम-दर 70 पर रखती है, न कि उस गाँठ की अपनी 100 पर; वेगस काट दीजिए और वह दर चढ़ जाती है। अनुकंपी तंत्रिकाएँ, जो नॉरऐड्रिनैलिन छोड़ती हैं, और अधिवृक्क मध्यांश, जो रक्त में ऐड्रिनैलिन छोड़ता है, उस सरक को तेज़ करती हैं (अधिक धड़कनें), चालन तेज़ करती हैं, और हर भरने पर संकुचन का बल चढ़ा देती हैं (कोई तीखा स्टार्लिंग वक्र, यानी वह गुण जिसे सुकुंचनशीलता कहते हैं), हर धड़कन पर सार्कोमियरों तक पहुँचाई गई कैल्सियम चढ़ाकर। व्यायाम में वेगस का ब्रेक पहले छोड़ा जाता है, फिर अनुकंपी त्वरक दबाया जाता है, और $140\,\mathrm{mL}$ के आघात-आयतन के साथ 180 की कोई दर $25\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ देती है; वे संकेत अध्याय 19 के ग्राहियों तथा द्वितीय संदेशवाहकों से आगे भेजे जाते हैं, और उस सबका आदेश अध्याय 18 के दाब-नियंत्रक केंद्र देते हैं।

उदाहरण 17.8 (किसी हृदय को पढ़ना)

प्रति धड़कन दो ध्वनियाँ: लब, यानी प्रकुंचन के आरंभ पर बंद होते अलिंद-निलय कपाट; डब, यानी उसके अंत पर बंद होते अर्धचंद्राकार कपाट। कोई मर्मर किसी सँकरे कपाट से (कोई संकीर्णन) या किसी रिसते कपाट से वापस (कोई अपर्याप्तता) विक्षुब्ध प्रवाह है: लब और डब के बीच कोई मर्मर कोई रिसता द्विवलनी कपाट या कोई सँकरा महाधमनी-कपाट है, और डब के बाद कोई रिसता महाधमनी-कपाट। $120/80$ mmHg के रक्तचाप के साथ 70 की कोई नाड़ी $70\,\mathrm{mL}$ के पास कोई आघात-आयतन बताती है; किसी खिलाड़ी में 40 की कोई दर कोई बड़ा आघात-आयतन और कोई मज़बूत वेगसी तान है; और 40 की कोई दर ऐसे PR अंतराल के साथ जो लंबा होता जाए जब तक कोई धड़कन गिर न जाए, कोई रोगग्रस्त AV गाँठ है। इस अध्याय की शरीरक्रिया वही है जो कोई चिकित्सक तीस सेकंडों में किसी आलोचित्र से सुन लेता है।

17.4 अभ्यास

अभ्यास 17.1 ★

महाशिरा से महाधमनी तक रक्त की किसी बूँद का पीछा कीजिए, और क्रम से हर कक्ष, कपाट तथा वाहिका का नाम लीजिए।

हल

हल — अभ्यास 17.1.

महाशिरा $\to$ दायाँ अलिंद $\to$ त्रिवलनी कपाट $\to$ दायाँ निलय $\to$ फुफ्फुसीय कपाट $\to$ फुफ्फुस धमनी $\to$ फेफड़े $\to$ फुफ्फुस शिराएँ $\to$ बायाँ अलिंद $\to$ द्विवलनी कपाट $\to$ बायाँ निलय $\to$ महाधमनीय कपाट $\to$ महाधमनी।

अभ्यास 17.2 ★

हृद्-चक्र की अवस्थाएँ, हर अवस्था में हर कपाट की दशा, और दोनों हृद्-ध्वनियों में से हर एक का कारण बनने वाली घटना बताइए।

हल

हल — अभ्यास 17.2.

भरना (अनुशिथिलन): AV कपाट खुले, अर्धचंद्राकार बंद। समआयतनी संकुचन: चारों बंद। निष्कासन: अर्धचंद्राकार खुले, AV बंद। समआयतनी शिथिलन: सब बंद। पहली ध्वनि: प्रकुंचन के आरंभ पर बंद होते AV कपाट; दूसरी: उसके अंत पर बंद होते अर्धचंद्राकार कपाट।

अभ्यास 17.3 ★

चालन तंत्र के भागों के नाम क्रम से लीजिए, और वह काल जो वह आवेग हर एक तक पहुँचने में लेता है, तथा हर एक से बनी ECG तरंग।

हल

हल — अभ्यास 17.3.

साइनु-अलिंद गाँठ ( $t = 0$ ; अलिंदों के विध्रुवित होते ही P तरंग); अलिंद-निलय गाँठ (लगभग $80\,\mathrm{ms}$ पर पहुँचा, उस आवेग को $100\,\mathrm{ms}$ थामे: यानी PR खंड); हिस बंडल और पुर्किंजे तंतु ( $180\text{ से }220\,\mathrm{ms}$ ; निलयों के विध्रुवित होते ही QRS); और बाद में उनके पुनर्ध्रुवित होते ही T तरंग।

अभ्यास 17.4 ★

फ़्रैंक–स्टार्लिंग नियम बताइए और कहिए कि वह क्यों निश्चित करता है कि दोनों निलय वही आयतन पंप करें।

हल

हल — अभ्यास 17.4.

अपने कार्य-परास के भीतर वह निलय तब अधिक निकालता है जब वह अधिक भरा गया हो। यदि दायाँ निलय अधिक पंप करे, तो बायाँ कुछ धड़कनों बाद अधिक पाता है और, उसी नियम से, अधिक पंप करता है: कोई भी असंतुलन बिना किसी संकेत के स्वयं सुधर जाता है।

अभ्यास 17.5 ★★

किसी हृदय का अंत-अनुशिथिलनी आयतन $130\,\mathrm{mL}$ और अंत-प्रकुंचनी आयतन $50\,\mathrm{mL}$ है, मिनट भर में 70 धड़कनों पर। आघात-आयतन, निष्कासन अंश और हृद्-निर्गम निकालिए। किसी चूकते हृदय के $180\,\mathrm{mL}$ तथा $120\,\mathrm{mL}$ हैं: फिर से निकालिए, और कहिए कि निष्कासन अंश का क्या हुआ।

हल

हल — अभ्यास 17.5.

आघात-आयतन $80\,\mathrm{mL}$ ; निष्कासन अंश $80/130 = 62\,\%$ ; निर्गम $80\times 70 = 5.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ । चूकता: $60\,\mathrm{mL}$ , $60/180 = 33\,\%$ , $4.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ — वह फैला निलय किसी बड़े आयतन पर काम करके निर्गम लगभग बनाए रखता है, पर जितना थामे है उसका केवल एक तिहाई निकालता है।

अभ्यास 17.6 ★★

$100\,\mathrm{mmHg}$ के किसी माध्य निष्कासन दाब पर $70\,\mathrm{mL}$ के किसी आघात-आयतन के लिए एक धड़कन का काम, और मिनट भर में 72 धड़कनों पर शक्ति निकालिए। $150\,\mathrm{mmHg}$ पर किसी उच्च-रक्तचापी के लिए फिर से निकालिए। यदि यांत्रिक दक्षता $15\,\%$ हो और $1\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन $20\,\mathrm{J}$ दे, तो दूसरे हृदय को प्रति मिनट कितनी अतिरिक्त ऑक्सीजन चाहिए?

हल

हल — अभ्यास 17.6.

$W = 100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; शक्ति $0.93\times 1.2 = 1.1\,\mathrm{W}$ । $150\,\mathrm{mmHg}$ पर: $1.4\,\mathrm{J}$ , $1.7\,\mathrm{W}$ । अतिरिक्त $0.56\,\mathrm{W}$ यांत्रिक यानी $3.7\,\mathrm{W}$ उपापचयी, यानी प्रति सेकंड $0.19\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन: $11\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ अधिक।

अभ्यास 17.7 ★★

किसी ECG पर एक अभिलेख में R तरंगें $0.5\,\mathrm{s}$ दूर हैं और दूसरे में $1.5\,\mathrm{s}$ । हृद्-दरें बताइए। किसी तीसरे में, P तरंगें हर $0.6\,\mathrm{s}$ आती हैं और QRS संकुल हर $1.8\,\mathrm{s}$ , बिना किसी नियत संबंध के। क्या हुआ है?

हल

हल — अभ्यास 17.7.

$60/0.5 = 120$ धड़कनें प्रति मिनट; $60/1.5 = 40$ । तीसरा: पूर्ण हृद्-अवरोध — अलिंद उस गाँठ के नीचे 100 पर धड़कते हैं, निलय अपने ही किसी गतिकारक के नीचे 33 पर, और AV गाँठ कुछ भी चालित नहीं करती।

अभ्यास 17.8 ★★

किसी साइनु-अलिंद कोशिका का विभव हर $0.15\,\mathrm{s}$ के क्रिया-विभव से पहले $-60\,\mathrm{mV}$ से $-40\,\mathrm{mV}$ की किसी देहली तक $25\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ पर सरकता है। धड़कनों के बीच का अंतराल और वह दर निकालिए। ऐसिटिलकोलीन उस सरक को $18\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ और आरंभिक विभव को $-65\,\mathrm{mV}$ कर देती है; नॉरऐड्रिनैलिन उस सरक को $40\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ कर देती है। दोनों दरें निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 17.8.

सरक $20/25 = 0.8\,\mathrm{s}$ , धन $0.15\,\mathrm{s}$ : $0.95\,\mathrm{s}$ , यानी मिनट भर में 63 धड़कनें। ऐसिटिलकोलीन: $25/18 = 1.39\,\mathrm{s}$ , धन $0.15$ : $1.54\,\mathrm{s}$ , यानी मिनट भर में 39। नॉरऐड्रिनैलिन: $20/40 = 0.5\,\mathrm{s}$ , धन $0.15$ : $0.65\,\mathrm{s}$ , यानी मिनट भर में 92।

अभ्यास 17.9 ★★

समझाइए कि AV गाँठ की देरी क्यों ज़रूरी है, उसके बिना उस निर्गम का क्या होता, और कोई धीमी AV गाँठ (कोई लंबा PR अंतराल) एक हद तक हानिरहित और उसके आगे ख़तरनाक क्यों है।

हल

हल — अभ्यास 17.9.

वह देरी अलिंदों को निलयों के सिकुड़ने से पहले उनमें ख़ाली होना पूरा करने देती है; उसके बिना अलिंद और निलय साथ सिकुड़ते, AV कपाट आधे भरे निलयों पर बंद हो जाते और आघात-आयतन अलिंदीय अंशदान भर गिर जाता। कोई लंबा PR अंतराल केवल निलयीय प्रकुंचन टालता है और तब तक कुछ नहीं लेता जब तक वह देरी इतनी लंबी न हो जाए कि धड़कनें गिरने लगें या चालन पूरी तरह चूक जाए।

अभ्यास 17.10 ★★★

विश्राम में किसी खिलाड़ी की दर 45 और निर्गम $5\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ है; व्यायाम में दर 180 और $30\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ । आघात-आयतन निकालिए और कहिए कि स्टार्लिंग वक्र तथा अनुकंपी तंत्रिकाएँ हर एक क्या देते हैं। वह दर लगभग 200 से आगे उपयोगी रूप से क्यों नहीं जा सकती?

हल

हल — अभ्यास 17.10.

विश्राम: $5000/45 = 111\,\mathrm{mL}$ ; व्यायाम: $30\,000/180 = 167\,\mathrm{mL}$ । स्टार्लिंग नियम व्यायाम की बड़ी शिरीय वापसी को किसी बड़े आघात-आयतन में बदल देता है; अनुकंपी तंत्रिकाएँ दर तथा सुकुंचनशीलता (कोई नीचा अंत-प्रकुंचनी आयतन) जोड़ती हैं। लगभग 200 से ऊपर वह अनुशिथिलन निलय भरने को बहुत छोटा है और आघात-आयतन उस दर के चढ़ने से तेज़ गिरता है।

अभ्यास 17.11 ★★★

कोई सँकरा महाधमनी-कपाट $3\,\mathrm{cm}^{2}$ के बजाय $1\,\mathrm{cm}^{2}$ का कोई मुख छोड़ता है। संतति से, हर एक से होकर $250\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ पर निकाले गए रक्त का वेग निकालिए, और, बर्नूली से ( $\Delta P = \tfrac12\rho v^2$ ), वह दाब जो उस निलय को हर स्थिति में महाधमनीय दाब से ऊपर पैदा करना पड़ेगा। वह निलय उसके बारे में क्या करता है, और अंतिम लागत क्या है?

हल

हल — अभ्यास 17.11.

$v = Q/A$ : $250/3 = 83\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ और $250/1 = 250\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ । $\Delta P = \tfrac12\times 1060\times v^{2}$ : $365\,\mathrm{Pa}$ ( $2.7\,\mathrm{mmHg}$ ) और $3300\,\mathrm{Pa}$ ( $25\,\mathrm{mmHg}$ )। वह निलय वह अतिरिक्त दाब अपनी भित्ति मोटी करके पैदा करता है; और वह मोटा, कड़ा निलय अंततः अपनी हृद्-आपूर्ति से आगे बढ़ जाता है, ख़राब भरता है, और चूक जाता है।

अभ्यास 17.12 ★★★

“हृदय वह पंप है जो स्वयं को नियंत्रित करता है और जिसे तंत्रिका तंत्र केवल समंजित करता है।” इस पर विचार कीजिए, और अलग कीजिए कि स्वचालिता, फ़्रैंक–स्टार्लिंग नियम तथा स्वायत्त तंत्रिकाएँ हर एक क्या देते हैं, और कोई प्रतिरोपित हृदय — जिसमें तंत्रिकाएँ नहीं हैं — क्या कर सकता है और क्या नहीं।

हल

हल — अभ्यास 17.12.

स्वचालिता बिना किसी निवेश के कोई धड़कन देती है; स्टार्लिंग नियम निर्गम को वापसी से मिलाता है और दोनों निलयों को बिना किसी निवेश के संतुलित करता है; और तंत्रिकाएँ तथा ऐड्रिनैलिन उस स्व-नियंत्रित केंद्रक के इर्द-गिर्द केवल दर तथा सुकुंचनशीलता तय करती हैं। कोई प्रतिरोपित हृदय धड़कता है (लगभग 100 पर, बिना वेगसी तान के), अपना आघात-आयतन भरने के अनुसार समंजित करता है, और व्यायाम में अपना निर्गम स्टार्लिंग क्रियाविधि से तथा परिसंचरित ऐड्रिनैलिन से चढ़ा सकता है — पर धीरे, और किसी तंत्रिकित हृदय से कम।

17.5 समस्या: भार के नीचे एक हृदय

समस्या 17.1

सप्तांत समस्या — एक हृदय विश्राम से व्यायाम तक और रोग में पीछा किया गया: उसका चक्र समयबद्ध, उसका काम गिना, उसका विद्युत्-हृद्लेख पढ़ा, उसकी स्टार्लिंग अनुक्रिया तथा उसका स्वायत्त नियंत्रण संख्यित, और किसी सँकरे कपाट की लागत आँकी गई, और अंत विश्राम में तथा व्यायाम में निर्गम, प्रति धड़कन काम, और उस संकीर्णन के आरपार प्रवणता पर

आँकड़े: विश्राम में, दर 70, अंत-अनुशिथिलनी आयतन $130\,\mathrm{mL}$ , अंत-प्रकुंचनी $60\,\mathrm{mL}$ , माध्य निष्कासन दाब $100\,\mathrm{mmHg}$ ( $1\,\mathrm{mmHg} = 133\,\mathrm{Pa}$ ), महाधमनीय दाब $120/80$ mmHg। प्रकुंचन किसी भी दर पर $0.3\,\mathrm{s}$ चलता है। गतिकारक: सरक $-60\,\mathrm{mV}$ से $-40\,\mathrm{mV}$ तक, क्रिया-विभव $0.15\,\mathrm{s}$ । हृदय $15\,\%$ की यांत्रिक दक्षता के साथ प्रति मिलिलीटर ऑक्सीजन $20\,\mathrm{J}$ खपाता है; हृद्-रक्त प्रति मिलिलीटर $0.2\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन ढोता है और हृदय उसका $70\,\%$ निकाल लेता है। रक्त-घनत्व $1060\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ ।

भाग I — विश्राम में वह चक्र।

आघात-आयतन, निष्कासन अंश और हृद्-निर्गम निकालिए।
एक चक्र की तथा अनुशिथिलन की अवधि निकालिए।
प्रकुंचन के दौरान माध्य निष्कासन दर मिलिलीटर प्रति सेकंड में, और $3\,\mathrm{cm}^{2}$ के किसी महाधमनी-कपाट से होकर माध्य वेग निकालिए।
समआयतनी संकुचन के दौरान निलयीय दाब 10 से $80\,\mathrm{mmHg}$ तक $1500\,\mathrm{mmHg}/\mathrm{s}$ पर चढ़ता है। वह अवस्था कितनी देर चलती है?
एक धड़कन का काम और बाएँ निलय की यांत्रिक शक्ति निकालिए।
हृदय की कुल शक्ति और ऑक्सीजन-खपत निकालिए (दोनों निलय: दाएँ को बाएँ का पाँचवाँ भाग लीजिए)।
वह ऑक्सीजन देने के लिए ज़रूरी हृद्-रक्त प्रवाह निकालिए।

भाग II — गतिकारक और वह चिह्न।

कौन-सी सरक-दर ( $\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ ) 70 की दर देती है?
वेगस काट दी जाती है: वह दर 100 हो जाती है। वह कौन-सी सरक-दर है?
व्यायाम में 180 की दर के लिए सरक-दर निकालिए।
विश्राम में ECG पर R–R अंतराल बताइए, और कहिए कि P, QRS तथा T तरंगें किसके अनुरूप हैं।
विश्राम में PR अंतराल $0.16\,\mathrm{s}$ है। उसकी लंबाई अधिकतर AV गाँठ की देरी है: समझाइए कि वह देरी क्या साधती है और 180 की किसी दर पर उस गाँठ को भी तेज़ होने की क्यों ज़रूरत है।
किसी रोगी का ECG हर $1.5\,\mathrm{s}$ पर QRS संकुल और हर $0.8\,\mathrm{s}$ पर P तरंगें दिखाता है, असंबद्ध। रोग बताइए, निलयीय दर दीजिए, और कहिए कि कौन-सा ऊतक निलयों को गति दे रहा है।

भाग III — व्यायाम। व्यायाम में वह दर चढ़कर 180 हो जाती है और अनुकंपी तंत्रिकाएँ सुकुंचनशीलता इतनी चढ़ा देती हैं कि अंत-प्रकुंचनी आयतन गिरकर $30\,\mathrm{mL}$ रह जाए; शिरीय वापसी अंत-अनुशिथिलनी आयतन चढ़ाकर $150\,\mathrm{mL}$ कर देती है।

आघात-आयतन, निष्कासन अंश और निर्गम निकालिए।
180 पर अनुशिथिलन की अवधि निकालिए और समझाइए कि वह दर उपयोगी रूप से इससे बहुत ऊपर क्यों नहीं जा सकती।
$120\,\mathrm{mmHg}$ के किसी माध्य निष्कासन दाब पर बाएँ निलय की शक्ति, और हृदय की ऑक्सीजन-खपत निकालिए।
ज़रूरी हृद्-प्रवाह निकालिए, और विश्राम से तुलना कीजिए। अनुशिथिलन का छोटा होना उसके लिए समस्या क्यों है?
अनुकंपी तंत्रिकाओं के बिना (कोई प्रतिरोपित हृदय) वह दर केवल धीरे चढ़ती है, रक्त में ऐड्रिनैलिन से, और सुकुंचनशीलता कम। उसी भरने के साथ केवल स्टार्लिंग नियम से व्यायाम के पहले मिनट में निर्गम की भविष्यवाणी कीजिए।
विश्राम से व्यायाम तक निर्गम की चढ़ाई उसके तीनों कारणों (दर, भरना, सुकुंचनशीलता) पर बाँटिए, हर एक लीटर प्रति मिनट में।

भाग IV — एक सँकरा कपाट। महाधमनी-कपाट सँकरा होकर $1\,\mathrm{cm}^{2}$ का हो जाता है।

विश्राम में उस सँकरे कपाट से होकर निष्कासन-वेग निकालिए।
बर्नूली, $\Delta P = \tfrac12\rho v^{2}$ , से वह दाब निकालिए जो उस निलय को रक्त उसमें से धकेलने के लिए जोड़ना पड़ेगा, mmHg में।
व्यायाम में दोनों फिर से निकालिए।
महाधमनीय दाब सामान्य रखने के लिए हर स्थिति में उस निलय का शिखर दाब क्या होना चाहिए, और विश्राम में उसका प्रति धड़कन काम किस गुणक से चढ़ता है?
वह निलय-भित्ति उत्तर में मोटी हो जाती है। समझाइए कि इससे मदद क्यों मिलती है और वह अंततः क्यों चूक जाती है (हृद्-आपूर्ति और अनुशिथिलनी भरने के बारे में सोचिए)।
परिणाम बताइए: विश्राम में तथा व्यायाम में निर्गम, विश्राम में प्रति धड़कन काम, और विश्राम में तथा व्यायाम में उस सँकरे कपाट के आरपार प्रवणता।

हल

हल — समस्या 17.1.

1. $70\,\mathrm{mL}$ ; $70/130 = 54\,\%$ ; $70\times 70 = 4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ । 2. $60/70 = 0.86\,\mathrm{s}$ ; अनुशिथिलन $0.86 - 0.3 = 0.56\,\mathrm{s}$ । 3. $70/0.3 = 233\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ ; $233/3 = 78\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ । 4. $70/1500 = 0.047\,\mathrm{s}$ , यानी लगभग $50\,\mathrm{ms}$ । 5. $100\times 133\times 7\times 10^{-5} = 0.93\,\mathrm{J}$ ; $0.93\times 70/60 = 1.1\,\mathrm{W}$ । 6. दोनों निलय $1.1\times 1.2 = 1.3\,\mathrm{W}$ ; $15\,\%$ पर, $8.7\,\mathrm{W}$ उपापचयी; $8.7/20 = 0.43\,\mathrm{mL}$ ऑक्सीजन प्रति सेकंड, $26\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । 7. प्रति मिलिलीटर रक्त $0.14\,\mathrm{mL}$ निकालते हुए: $26/0.14 = 190\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । 8. अंतराल $0.86\,\mathrm{s}$ , सरक-काल $0.71\,\mathrm{s}$ : $20/0.71 = 28\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ । 9. अंतराल $0.6\,\mathrm{s}$ , सरक $0.45\,\mathrm{s}$ : $44\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ । 10. अंतराल $0.33\,\mathrm{s}$ , सरक $0.18\,\mathrm{s}$ : $110\,\mathrm{mV}/\mathrm{s}$ । 11. R–R $0.86\,\mathrm{s}$ ; P: अलिंदीय विध्रुवण; QRS: निलयीय विध्रुवण; T: निलयीय पुनर्ध्रुवण। 12. वह देरी अलिंदों को निलयों के सिकुड़ने से पहले उनमें ख़ाली होने देती है; 180 पर पूरा चक्र $0.33\,\mathrm{s}$ है, इसलिए कोई अपरिवर्तित $0.16\,\mathrm{s}$ देरी उसका आधा खा जाती — इसीलिए अनुकंपी तंत्रिकाएँ उस गाँठ का चालन भी तेज़ कर देती हैं। 13. पूर्ण हृद्-अवरोध: निलय मिनट भर में 40 पर, बंडल या पुर्किंजे तंतुओं से गति पाते, और अलिंद साइनु-अलिंद गाँठ के नीचे 75 पर। 14. $120\,\mathrm{mL}$ ; $120/150 = 80\,\%$ ; $120\times 180 = 21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ । 15. $0.33 - 0.3 = 0.03\,\mathrm{s}$ : भरने को लगभग कोई समय नहीं; और तेज़ हो तो आघात-आयतन ढह जाता है। 16. $W = 120\times 133\times 1.2\times 10^{-4} = 1.9\,\mathrm{J}$ , प्रति सेकंड $\times 3$ : $5.7\,\mathrm{W}$ ; दोनों निलय $6.9\,\mathrm{W}$ ; उपापचयी $46\,\mathrm{W}$ ; ऑक्सीजन $2.3\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $140\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । 17. $140/0.14 = 1000\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , यानी विश्राम-प्रवाह से पाँच गुना, और वह भी चक्र के दसवें भाग तक सिकुड़े किसी अनुशिथिलन में देना है: हृद्-धमनिकाओं को अपनी सीमा तक फैलना पड़ेगा। 18. बिना वेगसी तान के दर लगभग 100, अंत-प्रकुंचनी आयतन $60\,\mathrm{mL}$ पर अपरिवर्तित: आघात-आयतन $150 - 60 = 90\,\mathrm{mL}$ , निर्गम $9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ । 19. केवल दर ( $70\,\mathrm{mL}$ पर $70 \to 180$ , यानी $12.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ): $+7.7$ ; भरना (180 पर $20\,\mathrm{mL}$ अधिक): $+3.6$ ; सुकुंचनशीलता (180 पर $30\,\mathrm{mL}$ कम अवशेष): $+5.4$ — यानी 4.9 से $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , और तीनों अंशदान ठीक $+16.7$ जुड़ते हैं। 20. $233/1 = 233\,\mathrm{cm}/\mathrm{s}$ , $2.3\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ । 21. $\tfrac12\times 1060\times 2.33^{2} = 2900\,\mathrm{Pa}$ , $22\,\mathrm{mmHg}$ । 22. $120/0.3 = 400\,\mathrm{mL}/\mathrm{s}$ , $4\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ; $\tfrac12\times 1060\times 16 = 8500\,\mathrm{Pa}$ , $64\,\mathrm{mmHg}$ । 23. शिखर विश्राम में $120 + 22 = 142\,\mathrm{mmHg}$ , व्यायाम में लगभग $140 + 64 = 204\,\mathrm{mmHg}$ ; विश्राम में माध्य निष्कासन दाब 100 से चढ़कर 122: प्रति धड़कन काम $\times 1.22$ । 24. कोई मोटी भित्ति अधिक बल पैदा करती है और प्रति तंतु प्रतिबल घटाती है; पर सींचा जाने वाला पिंड बढ़ता है जबकि हृद्-प्रवाह, जो प्रकुंचन में उसी मोटी भित्ति से भिंचता है और जिसे कोई छोटा अनुशिथिलन मिलता है, साथ नहीं चल पाता, और कोई मोटी भित्ति ख़राब ढीली होती और कम भरती है: रक्ताभाव तथा विफलता आती है। 25. विश्राम में $4.9\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ , व्यायाम में $21.6\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; प्रति धड़कन $0.93\,\mathrm{J}$ ; प्रवणता विश्राम में $22\,\mathrm{mmHg}$ और व्यायाम में $64\,\mathrm{mmHg}$ ।

इस अध्याय में परिभाषित शब्द

कक्ष और कपाट

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