विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 2 · Bachelor Year 2

13पौधों का कायिक विकास: विभज्योतक और वृद्धि

जो बलूत उस गिरजाघर के बनते समय अंकुर भर था वह आज भी हर वर्ष काष्ठ का एक वलय जोड़ रहा है, आज भी हर वसंत नई पत्तियाँ खोल रहा है, आज भी मिट्टी में नए मूल-शीर्ष धकेल रहा है। कोई प्राणी यह नहीं करता; कोई घोड़ा चार वर्ष पर बढ़ना बंद कर देता है। भेद यह है कि पौधा हर प्ररोह और हर जड़ के सिरे पर, और हर तने के भीतर एक पतले बेलन में, भ्रूणीय कोशिकाओं की छोटी आबादियाँ रखता है — यानी विभज्योतक — जो कभी विभाजित होना बंद नहीं करतीं और जो उस पौधे का शरीर जब तक वह जीए तब तक बाहर और ऊपर की ओर गढ़ती रहती हैं। यह अध्याय देखता है कि दोनों शीर्षस्थ विभज्योतक कैसे संगठित और नियंत्रित हैं, कोई पादप कोशिका कैसे बढ़ती है, हॉर्मोन किसी प्ररोह का आकार कैसे तय करते हैं, और कोई तना कैसे मोटा होता है।

13.1 विभज्योतक

परिभाषा 13.1 (विभज्योतक और वृद्धि के दो प्रकार)

विभज्योतक छोटी, अविभेदित, विभाजित होती कोशिकाओं की ऐसी आबादी है जो उस पौधे के पूरे जीवन भर बनी रहती है और जिससे उसके सारे ऊतक निकलते हैं। हर प्ररोह के सिरे पर प्ररोह शीर्षस्थ विभज्योतक (SAM) पत्तियाँ, तना और, ऋतु आने पर, पुष्प बनाता है; हर मूल-शीर्ष के पीछे मूल शीर्षस्थ विभज्योतक (RAM) उस जड़ को बनाता है; और मिलकर वे प्राथमिक वृद्धि चलाते हैं, यानी उस पौधे का लंबा होना। पार्श्व विभज्योतक — यानी संवहनी कैंबियम और कॉर्क कैंबियम, जो तनों तथा जड़ों के भीतर पतले बेलन हैं — द्वितीयक वृद्धि चलाते हैं, यानी वह मोटापन जो काष्ठ और छाल बनाता है। इसलिए पादप वृद्धि अनिश्चित है: वे विभज्योतक अनिश्चित काल तक चल सकते हैं, और वह पौधा एक खंडीय जीव है, जो पत्ती–पर्वसंधि–पर्वसंधि-अंतराल–कलिका की इकाई तब तक दोहराता है जब तक परिस्थितियाँ अनुमति दें। हर कक्षस्थ कलिका एक प्रसुप्त SAM है, इसलिए कोई पौधा हज़ारों आरक्षित वृद्धि-बिंदु ढोता है।

प्रतिज्ञप्ति 13.2 (प्ररोह शीर्ष)

SAM मिलिमीटर के दसवें भाग जितना चौड़ा एक गुंबद है, जो कुछ सौ कोशिकाओं का है। उसकी बाहरी एक या दो परतें (ट्यूनिका) केवल सतह के तल में विभाजित होती हैं और अधिचर्म देती हैं; और नीचे का पिंड (कॉर्पस) हर तल में विभाजित होता है। चोटी पर धीरे विभाजित होती स्तंभ कोशिकाओं का केंद्रीय क्षेत्र तेज़ विभाजित होती कोशिकाओं के एक परिधीय क्षेत्र को पालता है, जहाँ पर्ण प्राथमिकांग नियमित काल-अंतरालों पर (यानी प्लास्टोक्रॉन पर, जो घंटों से दिनों का है) और उस गुंबद के चारों ओर नियमित कोणों पर (यानी पर्णविन्यास: सम्मुख, चक्रित, या $137.5{}^{\circ}$ के स्वर्णिम कोण पर सर्पिल, जो हर नई पत्ती को बाक़ी पत्तियों द्वारा छोड़ी सबसे बड़ी ख़ाली जगह में बिठा देता है) उभारों के रूप में उठते हैं। नीचे कोई पर्शुका क्षेत्र मज्जा बनाता है और तने को लंबा करता है। कोई प्राथमिकांग वहीं बनता है जहाँ हॉर्मोन ऑक्सिन सतही परत में जमा हो, और बढ़ते-बढ़ते वह अपने परिवेश से ऑक्सिन खींच लेता है, और इसीलिए अगला प्राथमिकांग उससे यथासंभव दूर उठता है: वह प्रतिरूप स्वयं-संगठित है।

काट में प्ररोह शीर्षस्थ विभज्योतक: किसी कॉर्पस के ऊपर एक या दो सतही परतों की ट्यूनिका, चोटी पर स्तंभ कोशिकाओं का एक केंद्रीय क्षेत्र, एक परिधीय क्षेत्र जहाँ पर्ण प्राथमिकांग उभरते हैं, और नीचे एक पर्शुका क्षेत्र।

क्रमवीक्षी इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शी के नीचे एक प्ररोह शीर्ष: विभज्योतक का चिकना गुंबद और उसके चारों ओर पर्ण प्राथमिकांगों का सर्पिल, जिसमें हर नया सबसे चौड़ी ख़ाली जगह में बिठाया गया है।

प्रतिज्ञप्ति 13.3 (स्तंभ कोशिकाएँ बनाए रखना: एक प्रतिपुष्टि चक्र)

स्तंभ-कोशिका भंडार का आकार दो जीनों के बीच के एक चक्र से अचर रखा जाता है। केंद्रीय क्षेत्र के ठीक नीचे की कोशिकाएँ अनुलेखन कारक WUSCHEL (WUS) अभिव्यक्त करती हैं, जिसका उत्पाद ऊपर की कोशिकाओं में जाकर उन्हें स्तंभ कोशिकाएँ बनाए रखता है; और वे स्तंभ कोशिकाएँ बदले में एक छोटा पेप्टाइड, CLAVATA3 (CLV3), स्रावित करती हैं, जो नीचे विसरित होता है, WUS अभिव्यक्त करती कोशिकाओं में किसी ग्राही काइनेज़ (CLV1) से बँधता है और WUS को दबा देता है। अधिक स्तंभ कोशिकाओं का अर्थ है अधिक CLV3, कम WUS, और कम स्तंभ कोशिकाएँ; और कम स्तंभ कोशिकाओं का अर्थ है कम CLV3, अधिक WUS, और अधिक स्तंभ कोशिकाएँ। इस तरह वह भंडार एक नियमित राशि है, ठीक अध्याय 9 की गोनैडोट्रोपिनों की तरह, और वही तर्क — नियमित आबादी का कोई संकेत उस कारक को दबाता है जो उसे बनाता है — मूल विभज्योतक को भी थामे रखता है।

प्रमाण-सामग्री. Arabidopsis के clavata उत्परिवर्तियों (क्लार्क, मेयरोविट्ज़, 1990 का दशक) के विभज्योतक फूलकर सामान्य से कई गुना बड़े हो जाते हैं, और उनमें अतिरिक्त पत्तियाँ, अतिरिक्त पुष्प-अंग तथा फ़ैसिएटेड (चपटे, फ़ीते जैसे) तने होते हैं: यानी ब्रेक जाता रहा। wuschel उत्परिवर्ती ऐसा विभज्योतक बनाते हैं जो कुछ पत्तियों के बाद रुक जाता है और फिर नए बनाता है, और हर एक बारी-बारी रुक जाता है: यानी त्वरक जाता रहा। दोहरे उत्परिवर्ती में wuschel का लक्षण-प्ररूप जीतता है, जो WUS को CLV के नीचे रखता है; और किसी वन्य-प्ररूप शीर्ष पर लगाया गया CLV3 पेप्टाइड घंटों में WUS दबा देता है। ∎

प्रतिज्ञप्ति 13.4 (मूल शीर्ष)

कोई जड़ ऐसे विभज्योतक से बढ़ती है जो किसी मूल टोप के पीछे सुरक्षित है, और जिसकी कोशिकाएँ मिट्टी में सिरे के धँसने के साथ झड़ती जाती हैं तथा जो चिकनाई देता श्लेष्म स्रावित करता है और गुरुत्व भाँपता है (उसकी कोशिकाओं में बैठते मंड-कण)। उस विभज्योतक के केंद्र में कुछ सौ कोशिकाओं का एक निष्क्रिय केंद्र कभी-कभार ही विभाजित होता है; वह अपने चारों ओर की आद्य कोशिकाओं को — टोप की, अधिचर्म की, वल्कुट की और संवहनी बेलन की — स्तंभ कोशिकाएँ बनाए रखता है, ठीक जैसे WUS प्ररोह की कोशिकाओं को। विभज्योतक के पीछे दीर्घीकरण क्षेत्र आता है, यानी कुछ मिलिमीटर जिनमें कोशिकाएँ दस से बीस गुना लंबी होती हैं और सिरे को आगे धकेलती हैं; फिर विभेदन क्षेत्र, जहाँ अधिचर्म मूलरोम उगाता है और जाइलम तथा फ्लोएम परिपक्व होते हैं। पार्श्व जड़ें सिरे पर नहीं बल्कि परिरंभ से उठती हैं, यानी परिपक्व जड़ के भीतर गहरे, जाइलम ध्रुवों के सामने, और वल्कुट से होकर बाहर धकेलती हैं। प्ररोह में बना और नीचे ढोया गया ऑक्सिन उस सिरे पर जमा होता है और पूरी व्यवस्था संगठित करता है; और वह निष्क्रिय केंद्र उसके अधिकतम पर बैठता है।

मूल-शीर्ष: टोप, अपने निष्क्रिय केंद्र सहित विभज्योतक, दीर्घीकरण क्षेत्र, और मूलरोमों तथा परिपक्व वाहिकाओं सहित विभेदन क्षेत्र। पार्श्व जड़ें भीतर गहरे, परिरंभ से आरंभ होती हैं।

अनुदैर्घ्य काट में एक मूल-शीर्ष: टोप की ढीली कोशिकाएँ, गहरे केंद्रकों वाला सघन विभज्योतक, और ऊपर लंबी होती कोशिकाएँ।

13.2 कोई पादप कोशिका कैसे बढ़ती है

प्रमेय 13.5 (लॉकहार्ट समीकरण)

कोई पादप कोशिका अपनी ही अंतर्वस्तु के दाब में अपनी भित्ति खींचकर बढ़ती है। वह भित्ति किसी देहली स्फीति $Y$ से ऊपर ही अप्रतिवर्ती रूप से झुकती है, और तब उस आधिक्य के समानुपाती दर से: $L$ लंबाई की किसी कोशिका की सापेक्ष वृद्धि दर है

\frac{1}{L}\frac{\mathrm{d}L}{\mathrm{d}t} = \phi\,(P - Y) \quad (P > Y),

जिसमें $P$ स्फीति दाब है और $\phi$ उस भित्ति की विस्तार्यता। इसलिए वृद्धि दो ओर से नियंत्रित है: जल से, जो $P$ तय करता है (मुरझाती कोशिका बढ़ना बंद कर देती है), और उस भित्ति से, जो $\phi$ तथा $Y$ तय करती है — और हॉर्मोन उसी भित्ति पर काम करते हैं। ऑक्सिन कोशिकाओं से भित्ति में प्रोटॉन पंप कराती है; और वह अम्ल एक्सपैंसिन सक्रिय कर देता है, यानी वे प्रोटीन जो सेलुलोस तंतुकों और आधात्री के बीच के बंध ढीले करते हैं, और मिनटों में $\phi$ चढ़ा तथा $Y$ गिरा देते हैं (अम्ल वृद्धि)। $\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ और $P = 0.6\,\mathrm{MPa}$ के साथ कोई कोशिका घंटे भर में $3\,\%$ लंबी होती है और दिन भर में दुगुनी; और किसी जड़ के दीर्घीकरण क्षेत्र में, जहाँ दरें कई गुना अधिक हैं, कोई कोशिका कुछ ही घंटों में दस गुना लंबी हो जाती है।

उपपत्ति. वह भित्ति एक श्यानसुघट्य पदार्थ है: पराभव प्रतिबल से नीचे वह प्रत्यास्थ रूप से विरूपित होती और लौट आती है, और उससे ऊपर वह आधिक्य प्रतिबल के समानुपाती दर से बहती है। भित्ति में प्रतिबल स्फीति दाब के समानुपाती है ( $r$ त्रिज्या और $w$ भित्ति-मोटाई के किसी बेलन के लिए घेरा-प्रतिबल $Pr/w$ है), इसलिए सुघट्य विकृति-दर $P - Y$ के समानुपाती है और उसका स्थिरांक $\phi$ ज्यामिति तथा भित्ति के पदार्थ-गुण समेट लेता है। विकृति-दर परिभाषा से $(1/L)\,\mathrm{d}L/\mathrm{d}t$ है। संख्याओं में, $0.1\times(0.6 - 0.3) = 0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ , और $L$ तब दुगुना होता है जब $0.03\,t = \ln 2$ , यानी $t = 23\,\mathrm{h}$ । ∎

लॉकहार्ट का नियम: पराभव स्फीति से नीचे कोई वृद्धि नहीं, और फिर उस आधिक्य के समानुपाती दर। ऑक्सिन भित्ति ढीली करके उस देहली को गिरा देती है और उस रेखा को खड़ा कर देती है, और उसी स्फीति पर वह कोशिका कई गुना तेज़ बढ़ती है।

उदाहरण 13.6 (जल कहाँ से आता है)

जैसे-जैसे वह भित्ति झुकती है, स्फीति गिरती और वृद्धि रुक जाती, यदि उसके साथ क़दम मिलाने को जल भीतर न आता: बढ़ती कोशिका ऐसा रिसाव है जो स्वयं को भरता रहता है। वह जल जाइलम से, जल विभव की किसी छोटी प्रवणता के नीचे, आता है, और उसके प्रवेश की दर झिल्ली की जलचालकता तय करती है; वृद्धि रात में सबसे तेज़ होती है, जब वाष्पोत्सर्जन कम और स्फीति ऊँची होती है, और मक्का की कोई पत्ती साँझ से भोर के बीच $10\,\mathrm{cm}$ लंबी हो सकती है। सूखे में वे कोशिकाएँ विलेय बनाती हैं (परासरणी समायोजन) ताकि $P$ को $Y$ से ऊपर रखा जा सके, और जब यह भी विफल हो जाए तो वह पत्ती मुरझाने से दिनों पहले बढ़ना बंद कर देती है।

13.3 हॉर्मोन और प्ररोह का आकार

प्रतिज्ञप्ति 13.7 (ऑक्सिन और शीर्ष प्रभाविता)

ऑक्सिन (इंडोल-3-ऐसीटिक अम्ल) प्ररोह शीर्ष और नई पत्तियों में बनती है और तने से नीचे, कोशिका दर कोशिका, लगभग $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ की चाल से, हर कोशिका के निचले सिरे में जड़े वाहक प्रोटीनों (PIN) द्वारा ढोई जाती है — यानी ऐसा ध्रुवीय अभिगमन जो उस पौधे को ऊपर-से-नीचे की एक अक्ष दे देता है। शीर्ष से उतरती ऑक्सिन की धारा अपने नीचे की कक्षस्थ कलिकाओं को प्रसुप्त रखती है (शीर्ष प्रभाविता), कुछ हद तक उन्हें अपनी ही ऑक्सिन तने में भेजने से रोककर, और कुछ हद तक स्ट्रिगोलैक्टोन प्रेरित करके तथा साइटोकाइनिन दबाकर। शीर्ष काट दीजिए और कटान के सबसे पास की कलिकाएँ दिनों में निकल आती हैं, जिससे पौधा झाड़ीदार हो जाता है — और छँटाई तथा चुटकी लेना इसी का उपयोग करते हैं। साइटोकाइनिन, जो मूल-शीर्षों में बनती हैं और जाइलम में ऊपर ढोई जाती हैं, कलिका के निकलने और कोशिका-विभाजन को बढ़ावा देती हैं; जिबरेलिन पर्वसंधि-अंतराल लंबे करते हैं (बौने मटर और हरित क्रांति के अर्ध-बौने गेहूँ उन्हें बनाने या भाँपने में दोषपूर्ण हैं); और ऐब्सिसिक अम्ल तथा एथिलीन दबाव में वृद्धि पर ब्रेक लगाते हैं। प्ररोह का रूप — लंबा या झाड़ीदार, सीधा या फैला हुआ — इन संकेतों के बीच की सौदेबाज़ी है, और मूल-से-प्ररोह संतुलन नीचे जाती ऑक्सिन बनाम ऊपर आती साइटोकाइनिन से तय होता है।

प्रमाण-सामग्री. थिमैन और स्कूग (1934) ने सेम के पौधों से शीर्ष काट दिया: पार्श्व कलिकाएँ बढ़ आईं। कटे ठूँठ पर रखे ऑक्सिनयुक्त अगार के एक खंड ने उन्हें वैसे ही प्रसुप्त रखा जैसे वह शीर्ष रखता था; और सादे अगार ने नहीं। वेंट (1928) पहले ही ऑक्सिन को उस झुकाव से माप चुके थे जो वह शीर्ष-रहित जई के प्रांकुर-चोलों में तब पैदा करती थी जब ठूँठ के एक ओर रखी जाए — यानी किसी पादप हॉर्मोन का पहला जैव-आमापन, और उस नाम का उद्गम, जो यूनानी के “बढ़ना” से है। अभिगमन की ध्रुवता यों दिखाई गई कि ऑक्सिन-अगार किसी तना-खंड के एक सिरे पर रखा गया और वह दूसरे सिरे के ग्राही खंड में केवल तभी मिला जब वह खंड शीर्ष ऊपर रखा हो, चाहे उस खंड को गुरुत्व-क्षेत्र में जैसे भी घुमाया जाए। ∎

शीर्ष प्रभाविता, यानी थिमैन–स्कूग प्रयोग। वह शीर्ष कक्षस्थ कलिकाओं को प्रसुप्त रखता है; उसे हटाने से वे मुक्त हो जाती हैं; और कटे ठूँठ पर ऑक्सिन उस शीर्ष की जगह ले लेती है।

उदाहरण 13.8 (तेज़ संकेत, धीमा अणु)

ध्रुवीय अभिगमन ऑक्सिन को घंटे भर में $1\,\mathrm{cm}$ ले जाता है; जबकि केवल विसरण को उसी एक सेंटीमीटर के लिए $t = x^2/2D = 10^{-4}/(2\times 10^{-9}) = 5 \times 10^{4}\,\mathrm{s}$ — यानी चौदह घंटे — और किसी नीचे की कलिका तक दस सेंटीमीटर के लिए साठ दिन लगते। PIN वाहकों का पंप-और-रिले ही किसी हॉर्मोनी संकेत को पूरे पौधे की लंबाई पर काम का बनाता है; और वही वाहक, किसी तने के छायादार भाग पर हटा दिए जाएँ, तो उसे प्रकाश की ओर झुका देते हैं (अध्याय 15)।

13.4 द्वितीयक वृद्धि: काष्ठ और छाल

परिभाषा 13.9 (संवहनी कैंबियम और काष्ठ)

किसी काष्ठीय तने में प्राथमिक जाइलम तथा फ्लोएम की पट्टियाँ, पहले वर्ष में, विभाजित होती कोशिकाओं के एक सतत बेलन में जुड़ जाती हैं, यानी संवहनी विभज्योतक। उसकी कोशिकाएँ स्पर्शरेखीय रूप से विभाजित होती हैं और भीतर की ओर द्वितीयक जाइलम — यानी काष्ठ — तथा बाहर की ओर द्वितीयक फ्लोएम जोड़ती हैं, इसलिए तने के मोटे होने के साथ वह विभज्योतक बाहर खिसकता जाता है, और उस वलय को चौड़ा करने के लिए कभी-कभार त्रिज्य विभाजन भी जोड़ता है। ऋतुबद्ध जलवायु में वसंत में बिछी काष्ठ की वाहिकाएँ चौड़ी और पतली-भित्ति वाली होती हैं (पूर्वकाष्ठ) और गर्मी की सँकरी तथा मोटी-भित्ति वाली (पश्चकाष्ठ), इसलिए हर वर्ष एक दृश्य वार्षिक वलय छोड़ जाता है; और वे वलय उस वृक्ष की आयु और, अपनी चौड़ाइयों में, हर वर्ष की जलवायु दर्ज कर लेते हैं (वृक्षकालक्रमविज्ञान)। केवल बाहरी वलय, यानी रस-काष्ठ, चालन करते हैं; भीतरी, यानी अंतःकाष्ठ, मृत हैं, रेज़िन तथा टैनिन से भरे और गहरे पड़े हुए, और वे उस वृक्ष के कंकाल का काम देते हैं। फ्लोएम के बाहर एक दूसरा पार्श्व विभज्योतक, यानी कॉर्क विभज्योतक, परित्वक् बनाता है — यानी कॉर्क कोशिकाओं की परतें, जो मृत हैं और सुबेरिन से जलरोधी — और पुराने फ्लोएम के साथ वही छाल है। इस तरह कोई तना किसी मृत गूदे के चारों ओर विभज्योतक, रस-काष्ठ तथा फ्लोएम का पतला जीवित खोल है, और उस पर एक मृत त्वचा।

अनुप्रस्थ काट में एक तना। वह विभज्योतक (लाल) हर वर्ष भीतर काष्ठ और बाहर फ्लोएम जोड़ता है; हाल के वलय चालन करते हैं, पुराने मृत अंतःकाष्ठ बनाते हैं; और कॉर्क तथा पुराना फ्लोएम छाल बनाते हैं।

प्रमेय 13.10 (कोई पुराना वृक्ष अधिक काष्ठ क्यों जोड़ता है)

$r$ त्रिज्या और $h$ ऊँचाई का कोई तना, जिसका विभज्योतक हर वर्ष $\Delta r$ मोटाई का वलय जोड़े, प्रति वर्ष इतना काष्ठ-आयतन पाता है:

\Delta V \approx 2\pi r\,h\,\Delta r

यानी अचर वलय-चौड़ाई के लिए वार्षिक वृद्धि त्रिज्या के समानुपात में बढ़ती है, और $50\,\mathrm{cm}$ त्रिज्या का कोई वृक्ष $5\,\mathrm{cm}$ वाले से दस गुना काष्ठ जोड़ता है, यद्यपि उसके वलय उससे अधिक चौड़े नहीं। $25\,\mathrm{cm}$ त्रिज्या और $10\,\mathrm{m}$ ऊँचाई का कोई तना, जो प्रति वर्ष $4\,\mathrm{mm}$ जोड़े, $0.063\,\mathrm{m}^{3}$ पाता है, यानी लगभग $30\,\mathrm{kg}$ शुष्क काष्ठ — यानी $15\,\mathrm{kg}$ कार्बन, जो उस मुकुट ने एक ही ऋतु में वायु से खींचा।

उपपत्ति. जुड़ी हुई काष्ठ $2\pi r$ परिधि, $\Delta r$ मोटाई और $h$ ऊँचाई का एक बेलनी खोल है; और उसका आयतन $2\pi r h\Delta r$ है, यानी $\Delta r$ में प्रथम कोटि तक (ठीक-ठीक $\pi h[(r + \Delta r)^2 - r^2] = \pi h(2r\Delta r + \Delta r^2)$ )। $r = 0.25$ , $h = 10$ , $\Delta r = 0.004$ के साथ: $2\pi\times 0.25\times 10\times 0.004 = 0.063\,\mathrm{m}^{3}$ ; और $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ शुष्क पर $31\,\mathrm{kg}$ , जिसका आधा कार्बन है। ∎

अनुप्रस्थ काट में चीड़ का एक तना: वार्षिक वलय, और हर एक पूर्वकाष्ठ की एक फीकी तथा पश्चकाष्ठ की एक गहरी पट्टी, गहरा अंतःकाष्ठ, और छाल।

13.5 अभ्यास

अभ्यास 13.1 ★

विभज्योतक की परिभाषा दीजिए, और किसी काष्ठीय पौधे के चारों विभज्योतक बताइए तथा हर एक क्या बनाता है।

हल

हल — अभ्यास 13.1.

विभज्योतक अविभेदित, विभाजित होती कोशिकाओं की ऐसी टिकाऊ आबादी है जिससे उस पौधे के ऊतक निकलते हैं। प्ररोह शीर्षस्थ विभज्योतक: पत्तियाँ, तना, पुष्प; मूल शीर्षस्थ विभज्योतक: जड़; संवहनी कैंबियम: द्वितीयक जाइलम (काष्ठ) और फ्लोएम; कॉर्क कैंबियम: छाल का परित्वक् (कॉर्क)।

अभ्यास 13.2 ★

किसी मूल-शीर्ष के क्षेत्र टोप से ऊपर की ओर बताइए, और हर एक में किसी कोशिका का क्या होता है। पार्श्व जड़ें कहाँ से आती हैं?

हल

हल — अभ्यास 13.2.

मूल टोप (रक्षा, चिकनाई, गुरुत्व-संवेदन, कोशिकाएँ झड़ती हुईं); निष्क्रिय केंद्र सहित विभज्योतक (विभाजन); दीर्घीकरण क्षेत्र (कोशिकाएँ दस से बीस गुना लंबी होती हैं); विभेदन क्षेत्र (मूलरोम, परिपक्व जाइलम तथा फ्लोएम)। पार्श्व जड़ें परिपक्व जड़ के परिरंभ से, जाइलम ध्रुवों के सामने, उठती हैं।

अभ्यास 13.3 ★

थिमैन–स्कूग प्रयोग, उसका नियंत्रण और उसका निष्कर्ष बताइए।

हल

हल — अभ्यास 13.3.

सेम के पौधों का शीर्ष काट दिया गया: पार्श्व कलिकाएँ निकल आईं। दूसरे समूह में कटे ठूँठ को ऑक्सिनयुक्त अगार का एक खंड दिया गया: कलिकाएँ प्रसुप्त रहीं; और नियंत्रण समूह पर सादे अगार का खंड: कलिकाएँ निकल आईं। निष्कर्ष: शीर्ष की ऑक्सिन ही पार्श्व कलिकाओं को संदमित करती है — यानी शीर्ष प्रभाविता हॉर्मोनी है।

अभ्यास 13.4 ★

किसी तने की काट में 60 वलय दिखते हैं, जिनमें बाहरी 15 फीके और बाक़ी गहरे हैं। उस वृक्ष की आयु, उसके रस-काष्ठ की आयु, और यह बताइए कि तने का कौन-सा भाग जीवित है।

हल

हल — अभ्यास 13.4.

साठ वर्ष की आयु; रस-काष्ठ अंतिम पंद्रह वलय हैं; और जीवित हैं विभज्योतक, फ्लोएम, रस-काष्ठ की रश्मि तथा मृदूतक कोशिकाएँ, और कॉर्क विभज्योतक — यानी किसी मृत गूदे के चारों ओर एक पतला खोल।

अभ्यास 13.5 ★★

$\phi = 0.1\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.3\,\mathrm{MPa}$ के साथ, $P = 0.4$ , $0.6$ और $0.8\,\mathrm{MPa}$ पर सापेक्ष वृद्धि दर और हर एक पर दुगुना होने का काल निकालिए। कोई सूखा $P$ को $0.25\,\mathrm{MPa}$ तक गिरा देता है: क्या होता है?

हल

हल — अभ्यास 13.5.

$0.1\times(P - 0.3)$ : $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ (दुगुना होने में $\ln 2/0.01 = 69\,\mathrm{h}$ ), $0.03\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $23\,\mathrm{h}$ ), $0.05\,\mathrm{h}^{-1}$ ( $14\,\mathrm{h}$ )। $0.25\,\mathrm{MPa}$ पर स्फीति पराभव देहली से नीचे है: वृद्धि रुक जाती है, किसी भी मुरझान से पहले।

अभ्यास 13.6 ★★

क्रमिक पत्तियाँ एक-दूसरे से $137.5{}^{\circ}$ पर उठती हैं। पत्तियों 1 से 8 की कोणीय स्थितियाँ ( $360{}^{\circ}$ के मापांक में) निकालिए और दिखाइए कि पहली आठ में से कोई भी दो एक-दूसरे के $20{}^{\circ}$ के भीतर नहीं पड़तीं। यह उस पौधे के लिए क्यों मायने रखता है?

हल

हल — अभ्यास 13.6.

पत्तियाँ 1–8: 0, 137.5, 275, 52.5, 190, 327.5, 105, $242.5{}^{\circ}$ । क्रम में: 0, 52.5, 105, 137.5, 190, 242.5, 275, 327.5 — यानी सबसे छोटी ख़ाली जगह $32.5{}^{\circ}$ । हर पत्ती पिछली पत्तियों की किसी ख़ाली जगह में बैठती है, इसलिए वे आठों एक-दूसरे पर जितनी कम हो सके उतनी कम छाया डालती हैं और वह मुकुट प्रकाश की चक्रिका समान रूप से भर देता है।

अभ्यास 13.7 ★★

$12\,\mathrm{m}$ ऊँचा कोई वृक्ष $3\,\mathrm{mm}$ के वलय जोड़ता है। उस वर्ष जोड़ी गई काष्ठ निकालिए जिसमें उसकी त्रिज्या $5\,\mathrm{cm}$ है और उस वर्ष भी जिसमें वह $40\,\mathrm{cm}$ है, तथा उसके संगत कार्बन (शुष्क घनत्व $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ , आधा कार्बन)।

हल

हल — अभ्यास 13.7.

$2\pi r h\Delta r$ : $5\,\mathrm{cm}$ पर $2\pi\times 0.05\times 12\times 0.003 = 0.011\,\mathrm{m}^{3}$ , $5.7\,\mathrm{kg}$ , $2.8\,\mathrm{kg}$ कार्बन; और $40\,\mathrm{cm}$ पर $0.090\,\mathrm{m}^{3}$ , $45\,\mathrm{kg}$ , $23\,\mathrm{kg}$ कार्बन — यानी उसी वलय-चौड़ाई से आठ गुना अधिक।

अभ्यास 13.8 ★★

किसी clv3 उत्परिवर्ती, किसी wus उत्परिवर्ती, और दोहरे उत्परिवर्ती के लक्षण-प्ररूपों की भविष्यवाणी कीजिए, और दोहरे उत्परिवर्ती से उस चक्र में दोनों जीनों का क्रम समझाइए।

हल

हल — अभ्यास 13.8.

clv3: कोई ब्रेक नहीं — विशाल विभज्योतक, अतिरिक्त पत्तियाँ तथा पुष्प-अंग, फ़ैसिएटेड तने। wus: कोई त्वरक नहीं — वह विभज्योतक कुछ पत्तियों के बाद चुक जाता है और बार-बार फिर बसाया जाता है। दोहरा उत्परिवर्ती: wus का लक्षण-प्ररूप, इसलिए WUS CLV3 के नीचे काम करता है: CLV3 का काम WUS को दबाना है, और WUS ही न हो तो दबाने को कुछ नहीं बचता।

अभ्यास 13.9 ★★

ऑक्सिन $1\,\mathrm{cm}/\mathrm{h}$ पर ढोई जाती है; ऊतक में उसका विसरण गुणांक $1 \times 10^{-9}\,\mathrm{m}^{2}/\mathrm{s}$ है। शीर्ष से $20\,\mathrm{cm}$ नीचे की किसी कलिका तक वह संकेत अभिगमन से और विसरण से कितने समय में पहुँचता है ( $t = x^2/2D$ )? ध्रुवीय अभिगमन उस पौधे को क्या देता है?

हल

हल — अभ्यास 13.9.

अभिगमन: $20\,\mathrm{h}$ । विसरण: $(0.2)^{2}/(2\times 10^{-9}) = 2 \times 10^{7}\,\mathrm{s}$ , यानी लगभग 230 दिन। ध्रुवीय अभिगमन किसी हॉर्मोनी संकेत को दिन भर में पूरे पौधे की लंबाई पर काम का बना देता है, और उसे एक दिशा भी देता है।

अभ्यास 13.10 ★★★

मक्का की कोई जड़ प्रतिदिन $3\,\mathrm{cm}$ बढ़ती है। विभज्योतक कोशिकाएँ $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ लंबी हैं और परिपक्व होने से पहले दस गुना लंबी हो जाती हैं; और हर कोशिका-पंक्ति में लगभग $100$ विभाजित होती कोशिकाएँ हैं। हर पंक्ति के विभज्योतक को प्रतिदिन कितनी कोशिकाएँ बनानी पड़ती हैं, और उससे कौन-सा कोशिका-चक्र काल निकलता है?

हल

हल — अभ्यास 13.10.

$200\,\text{µ}\mathrm{m}$ की कोशिकाओं वाले परिपक्व ऊतक का प्रतिदिन $3\,\mathrm{cm}$ : यानी प्रति पंक्ति प्रतिदिन $150$ कोशिकाएँ। इसलिए सौ विभाजित होती कोशिकाओं में से हर एक को प्रतिदिन 1.5 बार विभाजित होना पड़ता है: यानी लगभग $16\,\mathrm{h}$ का चक्र।

अभ्यास 13.11 ★★★

1960 के दशक के अर्ध-बौने गेहूँ ऐसे उत्परिवर्तन ढोते हैं जो उस पौधे को जिबरेलिन के प्रति असंवेदी बना देते हैं। समझाइए कि वे छोटे क्यों हैं, कोई छोटा पौधा भारी खाद पर अधिक दाना क्यों दे सकता है, और किसी जंगली पौधे में वही उत्परिवर्तन हानि क्यों होता।

हल

हल — अभ्यास 13.11.

जिबरेलिन पर्वसंधि-अंतराल लंबे करता है; और जो पौधा उत्तर ही न दे सके उसके पर्वसंधि-अंतराल छोटे और तना छोटा होता है। भारी नाइट्रोजन खाद किसी लंबे गेहूँ को और लंबा तथा भारी-बाली वाला बना देती है जब तक वह गिर (लॉज) न जाए और सड़ न जाए; जबकि छोटा कड़ा तना खड़ा रहता है और अतिरिक्त कार्बन पुआल के बजाय दाने में डालता है, इसलिए कटाई-सूचकांक चढ़ जाता है। जंगल में कोई छोटा पौधा अपने पड़ोसियों से ऊपर से ढक और छा लिया जाता है और हार जाता है।

अभ्यास 13.12 ★★★

“कोई प्राणी एक बार गढ़ा जाता है; कोई पौधा जीवन भर गढ़ा जाता है।” विभज्योतकी वृद्धि के उन परिणामों पर विचार कीजिए जो किसी पौधे की अपने पर्यावरण के उत्तर देने, क्षति झेलने और सहस्राब्दियों जीने की क्षमता के लिए हैं — और उस रणनीति का एक दाम भी।

हल

हल — अभ्यास 13.12.

विभज्योतक किसी पौधे को वहीं और तभी अंग जोड़ने देते हैं जहाँ और जब परिस्थितियाँ अनुकूल हों — पत्तियाँ प्रकाश की ओर, जड़ें जल की ओर — और जो न फलें उन्हें छोड़ देने देते हैं; हर कक्षस्थ कलिका एक अतिरिक्त वृद्धि-बिंदु है, इसलिए चराई, आग और छँटाई पुनर्वृद्धि से झेल ली जाती हैं; और चूँकि वे विभज्योतक सदा भ्रूणीय रहते हैं, किसी जेनेट की कोई नियत आयु नहीं होती। क़ीमत: कोई पौधा न चल सकता है न जो गढ़ चुका उसे फिर से सजा सकता है — एक बार रखा गया अंग वहीं रहता है, और संचयन से गढ़ी गई कोई काया अपना मृत अतीत (अंतःकाष्ठ) साथ ढोती है।

13.6 समस्या: संख्याओं में एक वृक्ष

समस्या 13.1

सप्तांत समस्या — किसी युवा वृक्ष का वर्ष भर पीछा: उसके शीर्ष कितनी पत्तियाँ बनाते हैं, लॉकहार्ट के नियम से किसी पर्वसंधि-अंतराल की वृद्धि, उसका विभज्योतक कितनी काष्ठ बिछाता है और उसका कार्बन-मूल्य, और छँटाई पर उसकी कलिकाओं की अनुक्रिया, और अंत प्रति वर्ष पत्तियों, पर्वसंधि-अंतराल की प्रति घंटा वृद्धि और वर्ष की काष्ठ पर

किसी युवा लिंडेन वृक्ष के $200$ बढ़ते प्ररोह-शीर्ष हैं; और हर शीर्ष $150$ -दिन की ऋतु में हर $3$ दिन पर, $137.5{}^{\circ}$ के अंतराल पर, एक पत्ती आरंभ करता है। कोई बढ़ता पर्वसंधि-अंतराल $2\,\mathrm{cm}$ लंबा है, और उसकी कोशिकाओं का $\phi = 0.05\,\mathrm{h}^{-1}\,\mathrm{MPa}^{-1}$ , $Y = 0.35\,\mathrm{MPa}$ है; स्फीति दिन में $0.55\,\mathrm{MPa}$ और रात में $0.75\,\mathrm{MPa}$ रहती है ( $12\,\mathrm{h}$ प्रत्येक)। वह तना $8\,\mathrm{m}$ ऊँचा और $10\,\mathrm{cm}$ त्रिज्या का है; विभज्योतक प्रति वर्ष $5\,\mathrm{mm}$ जोड़ता है; और शुष्क काष्ठ $500\,\mathrm{kg}/\mathrm{m}^{3}$ तथा आधा कार्बन है। उस मुकुट में $80\,\mathrm{m}^{2}$ पत्तियाँ हैं जो $150$ दिनों तक प्रति वर्ग मीटर प्रतिदिन शुद्ध $4\,\mathrm{g}$ कार्बन स्थिर करती हैं।

भाग I — पत्तियाँ।

एक शीर्ष एक ऋतु में कितनी पत्तियाँ बनाता है? और पूरा वृक्ष?
किसी एक प्ररोह पर पत्तियों 1 से 5 की कोणीय स्थितियाँ निकालिए।
कितनी पत्तियों के बाद कोई पत्ती पत्ती 1 के $10{}^{\circ}$ के भीतर पड़ती है? ( $137.5{}^{\circ}$ के गुणज आज़माइए।)
वह स्वर्णिम कोण उस पौधे के लिए क्या साधता है, और किस हॉर्मोन का अभिगमन उसे बनाता है?
यदि हर पत्ती का क्षेत्रफल $80\,\mathrm{cm}^{2}$ हो, तो वह वृक्ष एक ऋतु में कितना पर्ण-क्षेत्रफल गढ़ता है? मध्य-ग्रीष्म में वह जो $80\,\mathrm{m}^{2}$ ढोता है उससे तुलना कीजिए।
वह वृक्ष पर्णपाती है। वह हर वसंत अपने पर्ण-क्षेत्रफल का कितना अंश फिर गढ़ता है, और पहली पत्तियों का कार्बन कहाँ से आता है?
कोई clv3 उत्परिवर्तन हर शीर्ष का आकार तिगुना कर देता है। प्रश्न 1 और 5 के उत्तरों में क्या बदलता, और वे प्ररोह कैसे दिखते?

भाग II — एक पर्वसंधि-अंतराल।

दिन की और रात की सापेक्ष वृद्धि दर निकालिए।
$2\,\mathrm{cm}$ से आरंभ करके एक दिन में और एक रात में जुड़ी लंबाई निकालिए।
ऐसे चार दिनों में उस पर्वसंधि-अंतराल की लंबाई क्या है? (वृद्धि को चक्रवृद्धि मानिए, $L(t) = L_0 e^{rt}$ , माध्य दर के साथ।)
कोई जिबरेलिन उपचार $Y$ को गिराकर $0.25\,\mathrm{MPa}$ कर देता है। दिन तथा रात की दरें फिर से निकालिए।
कोई सूखा स्फीति को दिन-रात $0.4\,\mathrm{MPa}$ पर रोक देता है। वह दर निकालिए, और बताइए कि परासरणी समायोजन क्या करता है।
समझाइए कि प्रकाशसंश्लेषण दिन में होने पर भी रात की वृद्धि दिन की वृद्धि से अधिक क्यों है।

भाग III — काष्ठ।

इस वर्ष जुड़ी काष्ठ का आयतन और उसका शुष्क द्रव्यमान निकालिए।
उसमें कार्बन निकालिए।
उस ऋतु में मुकुट द्वारा स्थिर किया गया कार्बन निकालिए।
मुकुट के कार्बन का कितना अंश तने की काष्ठ में गया? तीन और सिंक बताइए।
बीस वर्ष में, उसी वलय-चौड़ाई पर, वार्षिक काष्ठ-वृद्धि क्या होगी? वह चढ़ती क्यों है?
उस तने के दो वलय अपने पड़ोसियों से आधी चौड़ाई के हैं। दो कारण सुझाइए और यह भी कि कोई वृक्षकालक्रमविज्ञानी उन्हें कैसे अलग पहचानेगा।

भाग IV — कलिकाएँ और छँटाई।

वह माली हर प्ररोह-शीर्ष काट देता है। कक्षस्थ कलिकाओं की अनुक्रिया और महीने भर में उस वृक्ष के आकार की भविष्यवाणी कीजिए।
हर कटान पर ऑक्सिन का लेप उस अनुक्रिया को कैसे बदलेगा?
कोई बाड़ वर्ष में छह बार काटी जाती है। शीर्ष प्रभाविता से समझाइए कि वह घनी क्यों हो जाती है।
ठूँठ तक काटा गया कोई वृक्ष एक दर्जन प्ररोह फिर उगा लेता है। वे कहाँ से आते हैं, और कोई पौधा अपने हर प्ररोह की हानि क्यों झेल सकता है जबकि कोई प्राणी अपने सिर की हानि नहीं झेल सकता?
जड़ों को पानी मिलने के बाद उनसे साइटोकाइनिन चढ़ती है। कलिका के निकलने पर उसके प्रभाव की भविष्यवाणी कीजिए।
परिणाम बताइए: प्रति शीर्ष और प्रति वृक्ष प्रति ऋतु पत्तियाँ, पर्वसंधि-अंतराल की दिन तथा रात की वृद्धि दरें, और वर्ष की काष्ठ तथा कार्बन।

हल

हल — समस्या 13.1.

1. प्रति शीर्ष $150/3 = 50$ पत्तियाँ; और उस वृक्ष के लिए $10\,000$ । 2. 0, 137.5, 275, 52.5 और $190{}^{\circ}$ । 3. $8\times 137.5 = 1100 = 3\times 360 + 20$ ; $13\times 137.5 = 1787.5 = 5\times 360 - 12.5$ ; $21\times 137.5 = 2887.5 = 8\times 360 + 7.5$ : यानी 22वीं पत्ती पहली ऐसी है जो पहली पत्ती के $10{}^{\circ}$ के भीतर पड़ती है। 4. हर नई पत्ती सबसे चौड़ी ख़ाली जगह में बैठती है, इसलिए पत्तियाँ एक-दूसरे पर सबसे कम छाया डालती हैं; और वह ऑक्सिन ही है जिसका ध्रुवीय अभिगमन (PIN वाहक) हर प्राथमिकांग के परिवेश को ख़ाली कर देता है, और यही अंतराल तय करता है। 5. $10\,000\times 80\,\text{cm}^{2} = 80\,\mathrm{m}^{2}$ : यानी पूरा मुकुट इसी ऋतु की पत्तियाँ हैं। 6. पूरा; और पहली पत्तियाँ पिछले वर्ष काष्ठ तथा जड़ों में सँजोए मंड से गढ़ी जाती हैं। 7. तिगुना शीर्ष प्राथमिकांग तेज़ बनाता — प्रति प्लास्टोक्रॉन दो या तीन — इसलिए पत्तियाँ और पर्ण-क्षेत्रफल तिगुने हो सकते, पर वे प्ररोह फ़ैसिएटेड होते, उनके तने फ़ीते जैसे और पर्णविन्यास अव्यवस्थित होता, और उस अतिरिक्त पत्ते का अधिकांश स्वयं पर छाया डालता। 8. दिन: $0.05\times(0.55 - 0.35) = 0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ ; रात: $0.05\times 0.40 = 0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ । 9. दिन: $2e^{0.12} = 2.25\,\mathrm{cm}$ , यानी $0.25\,\mathrm{cm}$ जुड़े; रात: $2.25e^{0.24} = 2.87\,\mathrm{cm}$ , यानी $0.61\,\mathrm{cm}$ जुड़े। 10. $96\,\mathrm{h}$ पर माध्य दर $0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ : $2e^{1.44} = 8.4\,\mathrm{cm}$ । 11. दिन: $0.05\times 0.30 = 0.015\,\mathrm{h}^{-1}$ ; रात: $0.05\times 0.50 = 0.025\,\mathrm{h}^{-1}$ । 12. $0.05\times 0.05 = 0.0025\,\mathrm{h}^{-1}$ , यानी सामान्य दिन-दर का चौथाई। परासरणी समायोजन उस कोशिका का विलेय-अंश चढ़ा देता है ताकि उसी जल विभव पर स्फीति फिर उस देहली से ऊपर चढ़ जाए। 13. दिन में वाष्पोत्सर्जन उस पत्ती का जल विभव और उसके साथ स्फीति गिरा देता है, इसलिए $P - Y$ छोटा रहता है; और रात में स्फीति बहाल हो जाती है। वृद्धि घंटे-दर-घंटे जल से सीमित है, शर्करा से नहीं। 14. $2\pi\times 0.10\times 8\times 0.005 = 0.025\,\mathrm{m}^{3}$ ; $12.6\,\mathrm{kg}$ शुष्क। 15. $6.3\,\mathrm{kg}$ कार्बन। 16. $80\times 4\times 150 = 48\,\mathrm{kg}$ कार्बन। 17. $6.3/48 = 13\,\%$ । और सिंक: स्वयं पत्तियाँ, जड़ें, शाखाएँ तथा टहनियाँ, हर जीवित कोशिका का श्वसन (जो स्थिर किए गए का लगभग आधा है), भंडार, पुष्प तथा बीज। 18. त्रिज्या $0.20\,\mathrm{m}$ : $2\pi\times 0.20\times 8\times 0.005 = 0.050\,\mathrm{m}^{3}$ , यानी इस वर्ष का दुगुना — क्योंकि जिस परिधि पर विभज्योतक काम करता है वह दुगुनी हो चुकी है (और वह वृक्ष ऊँचा भी होगा)। 19. कोई शुष्क या ठंडा वर्ष; या कीटों, पाले या आग से पर्णलोप। कोई जलवायु-कारण उस क्षेत्र के हर वृक्ष में वही वलय सँकरे करता है और मौसम-अभिलेखों से मेल खाता है; जबकि क्षति एक ही वृक्ष या झुंड को छूती है, और पाला या आग उस वलय में शारीरिक निशान छोड़ जाते हैं। 20. हर कटान के सबसे पास की कलिकाएँ दिनों में कई प्ररोहों में निकल आती हैं; और महीने भर में वह वृक्ष अधिक पर छोटे प्ररोहों के साथ झाड़ीदार तथा सघन हो जाता है। 21. कटान पर ऑक्सिन शीर्ष के संकेत की जगह ले लेती है: कलिकाएँ प्रसुप्त रहती हैं और कोई शाखन नहीं होता। 22. हर कटाई शीर्ष हटा देती है और नीचे की कलिकाएँ मुक्त कर देती है; वर्ष में छह बार, और हर मुक्ति छोटे प्ररोहों की एक परत जोड़ देती है, और वह सतह उन्हीं से भर जाती है। 23. ठूँठ की प्रसुप्त कक्षस्थ कलिकाओं से और विभज्योतक की बनाई अपस्थानिक कलिकाओं से; और हर कलिका एक पूरा विभज्योतक है जो प्ररोह-तंत्र फिर गढ़ सकता है, जबकि किसी प्राणी का सिर एक ही, न बदला जा सकने वाला संघटक है जिसकी कोई आरक्षित प्रति नहीं। 24. कलिकाओं तक अधिक साइटोकाइनिन पहुँचना उनके निकलने को बढ़ावा देता है — यानी छँटे हुए पौधे को पानी देने से वह अधिक शाखित होता है। 25. प्रति शीर्ष 50 पत्तियाँ, प्रति वृक्ष $10\,000$ ; पर्वसंधि-अंतराल की दरें दिन में $0.01\,\mathrm{h}^{-1}$ और रात में $0.02\,\mathrm{h}^{-1}$ ; और वर्ष की काष्ठ $0.025\,\mathrm{m}^{3}$ , $12.6\,\mathrm{kg}$ शुष्क, $6.3\,\mathrm{kg}$ कार्बन।

इस अध्याय में परिभाषित शब्द

शब्दावली के सभी 479 शब्द देखें