विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 2 · Bachelor Year 2

24जातिवृत्तीय वृक्ष और आणविक घड़ी

1965 में दो रसायनज्ञों, एमिल त्सुकरकांडल और लाइनस पॉलिंग ने, मुट्ठी भर कशेरुकियों के हीमोग्लोबिन के अमीनो-अम्ल अनुक्रमों की तुलना की और कुछ ऐसा देखा जो कोई शरीर-रचनाविद् नहीं देख सकता था: दो जातियों के बीच भेदों की संख्या उस समय के समानुपाती थी जो उनके पूर्वजों के अलग होने के बाद बीता, जैसा जीवाश्मों से पढ़ा गया। कोई अणु समय रखता था। दशक भर में कार्ल वोइज़ ने एक जीन, यानी छोटी राइबोसोमी उपइकाई के RNA, से सारे जीवन का वृक्ष खींचा और उसमें कोई तीसरा अधिजगत, यानी आर्किया, पाया जिसे कोई सूक्ष्मदर्शी जीवाणुओं से अलग नहीं कर सका था। यह अध्याय समानता से इतिहास फिर खड़ा करने के बारे में है: कोई वृक्ष क्या मतलब रखता है, कोई लक्षणों से तथा दूरियों से कैसे बनाया जाता है, अनुक्रमों से समय कैसे कहलवाया जाता है, और वे जाल — अभिसरण, असमान दरें, संतृप्ति, लंबी शाखाएँ — जो वृक्षों के किसी पाठक को जानने चाहिए।

24.1 कोई वृक्ष पढ़ना

परिभाषा 24.1 (जातिवृत्त, अनुजात, समजातता)

जातिवृत्त ऐसा वृक्ष है जिसके सिरे तुलना की गई जातियाँ (या जीन, या व्यष्टि) हैं, जिसकी भीतरी गाँठें उनके साझा पूर्वज हैं, और जिसका मूल सबका सबसे पुराना पूर्वज। केवल उसका शाखन-क्रम वह इतिहास ढोता है: गाँठें स्वतंत्र रूप से घुमाई जा सकती हैं, और केवल वह नेस्टिंग मायने रखती है। कोई अनुजात या एकवंशीय समूह कोई पूर्वज अपने सारे वंशजों समेत है (पक्षी; स्तनी; पक्षी तथा मगर साथ); कोई पारवंशीय समूह कोई पूर्वज है जिसके कुछ वंशज छोड़ दिए गए हैं (पक्षियों के बिना “सरीसृप”, चतुष्पादों के बिना “मछली”, “प्रोकैरियोट”); कोई बहुवंशीय समूह भिन्न पूर्वजों के वंशजों को ऐसी किसी समानता से जोड़ता है जो उन्होंने अलग-अलग विकसित की (“गर्म-रक्ती प्राणी”)। दो जातियों में साझा कोई लक्षण, जो इसलिए साझा है कि उनके पूर्वज के पास वह था, कोई समजातता है (चमगादड़ के पंख और ह्वेल के फ़्लिपर की हड्डियाँ); और जो उन्होंने स्वतंत्र रूप से विकसित किया वह कोई समवृत्तिता या समरूपता है (चमगादड़ों तथा पक्षियों के पंख पंखों के रूप में, कशेरुकियों तथा ऑक्टोपसों की कैमरा-आँखें)। केवल समजाततताएँ इतिहास अभिलिखित करती हैं, और उनमें भी केवल वे अपसारी दशाएँ जो किसी समूह में साझा हों — यानी उसके सहअपसारी लक्षण, हेनिग का शब्द — कोई अनुजात परिभाषित करती हैं: पंख पक्षियों को परिभाषित करते हैं, और पैतृक दशा “पंख नहीं” कुछ भी परिभाषित नहीं करती।

कोई वृक्ष पढ़ना। पक्षी सरीसृपों के भीतर बैठते हैं: मगर छिपकलियों से अधिक पक्षियों के पास हैं। नामित समूह “सरीसृप” कोई पूर्वज है जिसकी वंशजों की एक शाखा हटा दी गई है — यानी कोई पारवंशीय श्रेणी, कोई अनुजात नहीं।

समजातता और उसका अभिलेख। बाएँ: वही हड्डियाँ — प्रगंडिका, बहिःप्रकोष्ठिका तथा अंतःप्रकोष्ठिका, कलाई, पाँच अंगुलियाँ — किसी बाँह, किसी पंख, किसी फ़्लिपर और किसी टाँग में। दाएँ: Archaeopteryx, जिसके दाँत, पंजेदार अंगुलियाँ तथा लंबी अस्थिल पूँछ किसी छोटे डायनासोर की हैं और पंख किसी पक्षी के। — समजातता और उसका अभिलेख। बाएँ: वही हड्डियाँ — प्रगंडिका, बहिःप्रकोष्ठिका तथा अंतःप्रकोष्ठिका, कलाई, पाँच अंगुलियाँ — किसी बाँह, किसी पंख, किसी फ़्लिपर और किसी टाँग में। दाएँ: *Archaeopteryx*, जिसके दाँत, पंजेदार अंगुलियाँ तथा लंबी अस्थिल पूँछ किसी छोटे डायनासोर की हैं और पंख किसी पक्षी के।

24.2 लक्षणों से वृक्ष बनाना

विधि 24.2 (मितव्ययिता)

हर वर्गक के लिए वे लक्षण (आकारिकीय दशाएँ या पंक्तिबद्ध अनुक्रम-स्थान) अंकित कीजिए। हर संभव वृक्ष के लिए उस पर उन आँकड़ों को समझाने भर को ज़रूरी लक्षण-परिवर्तनों की न्यूनतम संख्या गिनिए; सबसे मितव्ययी वृक्ष को सबसे कम चाहिए। उस वृक्ष को किसी बाह्यसमूह से मूलित कीजिए, यानी ऐसे वर्गक से जो अध्ययन किए गए समूह के बाहर हो। चूँकि $n$ वर्गकों के लिए अमूलित वृक्षों की संख्या $1\cdot 3\cdot 5\cdots(2n - 5)$ है — चार वर्गकों के लिए तीन, दस के लिए $2\times 10^{6}$ , बीस के लिए $10^{20}$ — इसलिए वह खोज केवल छोटे समुच्चयों के लिए संपूर्ण है और उससे आगे अनुमानी। विश्वास बूटस्ट्रैप से मापा जाता है: उन लक्षणों को प्रतिस्थापन के साथ हज़ार बार फिर से प्रतिचयित कीजिए, हर बार वह वृक्ष फिर बनाइए, और अभिलिखित कीजिए कि हर अनुजात कितनी बार लौटता है; और जो अनुजात उन पुनःप्रतिचयनों के $95\,\%$ में मिले वह सुसमर्थित है, और जो आधे में मिले वह नहीं।

उदाहरण 24.3 (चार वर्गक, पाँच स्थान)

अनुक्रम $A = \mathrm{AAGCT}$ , $B = \mathrm{AAGCC}$ , $C = \mathrm{GGACT}$ , $D = \mathrm{GGATC}$ । वृक्ष $((A,B),(C,D))$ पर स्थान 1, 2 तथा 3 हर एक एक बार बदलते हैं (उस भीतरी शाखा पर), स्थान 4 एक बार ( $\mathrm{C}\to\mathrm{T}$ , $D$ में) और स्थान 5 दो बार ( $\mathrm{T}\to\mathrm{C}$ , $B$ में तथा $D$ में): यानी छह क़दम। $((A,C),(B,D))$ पर स्थान 1–3 हर एक को दो परिवर्तन चाहिए, और स्थान 4 तथा 5 को एक-एक: यानी आठ। $((A,D),(B,C))$ पर: नौ। पहला वृक्ष सबसे मितव्ययी है, दो क़दम से; और जो तीन स्थान उसका समर्थन करते हैं वे उसके सहअपसारी लक्षण हैं, तथा स्थान 5 उस पर कोई समरूपता है — यानी वही परिवर्तन दो बार होता, जो हर असली आँकड़ा-समुच्चय में जीवन का एक तथ्य है।

चार वर्गकों के लिए तीनों अमूलित वृक्ष, उनके नीचे के पाँच-स्थान पंक्तिबद्धन के विरुद्ध अंकित। स्थान 1–3 पहले वृक्ष पर एक बार और दूसरों पर दो बार बदलते हैं; स्थान 4 केवल एक वर्गक में बदलता है और तय नहीं कर सकता, जबकि स्थान 5 A को C से जोड़ता है और इसलिए तीसरे वृक्ष का पक्ष लेता है। — चार वर्गकों के लिए तीनों अमूलित वृक्ष, उनके नीचे के पाँच-स्थान पंक्तिबद्धन के विरुद्ध अंकित। स्थान 1–3 पहले वृक्ष पर एक बार और दूसरों पर दो बार बदलते हैं; स्थान 4 केवल एक वर्गक में बदलता है और तय नहीं कर सकता, जबकि स्थान 5 $A$ को $C$ से जोड़ता है और इसलिए तीसरे वृक्ष का पक्ष लेता है।

24.3 दूरियों से वृक्ष बनाना

विधि 24.4 (दूरी से गुच्छन: UPGMA)

$n$ वर्गकों के बीच युग्मवार दूरियों से (प्रति स्थान भेद, जैसा नीचे संशोधित), सबसे पास के जोड़े को किसी गुच्छ में जोड़िए जो उनकी दूरी की आधी ऊँचाई की किसी गाँठ पर रखा जाए; उस जोड़े को उस गुच्छ से बदल दीजिए, जिसकी हर दूसरे वर्गक से दूरी उसके सदस्यों की दूरियों का औसत है; और तब तक दोहराइए जब तक एक ही गुच्छ बचे। परिणाम कोई मूलित वृक्ष है जिसके सारे सिरे उसी ऊँचाई पर हैं — वह हर शाखा पर परिवर्तन की कोई अचल दर मान लेता है, यानी कोई आणविक घड़ी। जब वंशक्रमों के बीच दरें भिन्न हों, तब वह विधि तेज़ विकसित होते वंशक्रमों को उनका इतिहास जो भी हो साथ जोड़ देती है; पड़ोसी-जोड़, जो हर चरण पर उस जोड़े को जोड़ता है जिसका मिलन पूरे वृक्ष को सबसे अधिक छोटा करे, कोई घड़ी नहीं मानता और बड़े आँकड़ा-समुच्चयों के लिए मानक तेज़ विधि है।

उदाहरण 24.5 (UPGMA)

दूरियाँ (प्रति सौ स्थान भेदों में): $AB = 4$ , $AC = 8$ , $AD = 10$ , $BC = 8$ , $BD = 10$ , $CD = 6$ । $A$ तथा $B$ को ऊँचाई 2 पर जोड़िए; फिर $d(AB, C) = 8$ , $d(AB, D) = 10$ , $d(C,D) = 6$ : $C$ तथा $D$ को ऊँचाई 3 पर जोड़िए; और अंत में $d(AB, CD) = (8 + 10 + 8 + 10)/4 = 9$ : उन दोनों गुच्छों को ऊँचाई $4.5$ पर जोड़िए। वह वृक्ष $((A,B),(C,D))$ है, और यदि वह दर प्रति स्थान प्रति वर्ष $10^{-9}$ प्रतिस्थापन हो तो वह मूल $0.045/10^{-9} = 45$ मिलियन वर्ष पुराना है।

चार वर्गकों पर UPGMA। हर गाँठ उन गुच्छों के बीच की दूरी की आधी पर बैठती है जिन्हें वह जोड़ती है; और हर सिरा ऊँचाई शून्य पर अंत होता है, जैसा कोई घड़ी माँगती है।

24.4 आणविक घड़ी

प्रमेय 24.6 (पॉइसों प्रक्रम के रूप में प्रतिस्थापन, और बहु-आघातों का संशोधन)

यदि किसी स्थान पर प्रतिस्थापन प्रति वर्ष किसी अचल दर $k$ से हों, और स्थानों भर स्वतंत्र रूप से, तो किसी वंशक्रम पर समय $t$ में जितने जमा हों वह माध्य $kt$ के साथ पॉइसों है, और $t$ वर्ष पहले विचलित हुए दो वंशक्रमों को अलग करती प्रत्याशित संख्या है

d = 2kt

प्रति स्थान प्रतिस्थापन — यानी वह आणविक घड़ी। भिन्न स्थानों का देखा गया अनुपात $p$ $d$ से छोटा है, क्योंकि दो बार आघात पाया कोई स्थान अपने मूल क्षार पर लौट सकता है या संयोग से मेल खा सकता है; और चार क्षारों के बराबर दरों से बदलने पर,

p = \tfrac{3}{4}\bigl(1 - e^{-4d/3}\bigr), \qquad d = -\tfrac{3}{4}\ln\bigl(1 - \tfrac{4}{3}p\bigr),

यानी जूक्स–कैंटर संशोधन। ज्यों-ज्यों $d$ बढ़ता है, $p$ $3/4$ पर संतृप्त हो जाता है — दो यादृच्छिक अनुक्रम अपने स्थानों के एक चौथाई पर मेल खाते हैं — और $p \approx 0.5$ से आगे वह संशोधन हर प्रतिचयन-त्रुटि बड़ी कर देता है: और जो जीन इतना बदल चुका हो उसने समय रखना छोड़ दिया है। धीमे जीन (राइबोसोमी RNA, हिस्टोन) गहरी शाखाएँ दिनांकित करते हैं, तेज़ (माइटोकॉन्ड्रियी DNA, इंट्रॉन) हाल की।

उपपत्ति. मान लीजिए $q(t)$ वह प्रायिकता है कि कोई स्थान समय $t$ के बाद भी अपना मूल क्षार ढोता है। वह दर $k$ से खोया जाता है और, बाक़ी तीन क्षारों में से किसी से, दर $k/3$ से फिर पाया जाता है: $\mathrm{d}q/\mathrm{d}t = -kq + \tfrac{k}{3}(1 - q) = \tfrac{k}{3} - \tfrac{4k}{3}q$ , जिसका $q(0) = 1$ के साथ हल $q = \tfrac14 + \tfrac34 e^{-4kt/3}$ है। कुल समय $2t$ से अलग किए गए दो वंशक्रम — सममिति से, वही जो $2t$ भर विकसित होता कोई एक वंशक्रम — किसी स्थान पर प्रायिकता $\tfrac14 + \tfrac34 e^{-4d/3}$ से मेल खाते हैं, जहाँ $d = 2kt$ , इसलिए $p = 1 - q = \tfrac34(1 - e^{-4d/3})$ ; और उलटने पर वह संशोधन मिलता है। वह पॉइसों गणना अचल, स्वतंत्र घटनाओं से निकलती है, जैसे रेडियोसक्रिय क्षय की भौतिकी में, और उसका मानक विचलन $\sqrt{kt}$ किसी भी तिथि की परिशुद्धि बाँधता है: $L$ स्थानों का कोई जीन जिसमें $dL$ प्रतिस्थापन देखे गए हों किसी विचलन को लगभग $1/\sqrt{dL}$ की सापेक्ष परिशुद्धि तक दिनांकित करता है। ∎

प्रमाण-सामग्री. त्सुकरकांडल और पॉलिंग (1965) ने घोड़े, मनुष्य, गाय तथा दूसरों के हीमोग्लोबिनों के बीच भेद उनके विभाजनों की जीवाश्म-आयुओं के समानुपाती पाए, और वह घड़ी प्रस्तावित की। फ़िच और मार्गोलियाश (1967) ने केवल साइटोक्रोम $c$ से बीस जातियों का कोई वृक्ष बनाया और, किसी एक ही प्रोटीन से, कशेरुकियों, कीटों तथा कवकों के चिरपरिचित समूहन फिर पाए। विधि की निर्णायक परीक्षा हिलिस तथा सहयोगियों का प्रायोगिक जातिवृत्त (1992) था: उन्होंने बैक्टीरियोफ़ाज T7 को किसी उत्परिवर्तजन के नीचे आठ वंशक्रमों की किसी ज्ञात, शाखित शृंखला से गुज़ारा, उन उत्पादों का अनुक्रमण किया, और वे अनुक्रम वृक्ष-निर्माण विधियों को बिना बताए दे दिए — मितव्ययिता, दूरी तथा संभाव्यता विधियों, सबने वह सच्चा वृक्ष फिर पाया, और मितव्ययिता ने पैतृक अनुक्रम $98\,\%$ से अधिक यथार्थता से फिर खड़े किए। ∎

बहु-आघात। भिन्न स्थानों का देखा गया अंश सच्चे प्रतिस्थापनों की संख्या के साथ चढ़ता है और फिर संतृप्त हो जाता है; और कोई कच्चा p हर दूरी कम आँकता है तथा किसी वृक्ष की गहरी शाखाएँ सिकोड़ देता है। — बहु-आघात। भिन्न स्थानों का देखा गया अंश सच्चे प्रतिस्थापनों की संख्या के साथ चढ़ता है और फिर संतृप्त हो जाता है; और कोई कच्चा $p$ हर दूरी कम आँकता है तथा किसी वृक्ष की गहरी शाखाएँ सिकोड़ देता है।

प्रतिज्ञप्ति 24.7 (घड़ी के और वृक्षों के जाल)

वह घड़ी केवल लगभग अचल है: दरें जीनों के बीच सौ गुना भिन्न हैं (कार्य के साथ — हिस्टोन H4 अरब वर्ष में दो अवशेष बदल चुका है, जबकि फ़ाइब्रिनोपेप्टाइड हर कुछ लाख वर्ष में बदलते हैं), किसी जीन के भीतर स्थानों के बीच (तीसरे कोडॉन-स्थान, इंट्रॉन तथा लूप सबसे तेज़ बदलते हैं), और वंशक्रमों के बीच (कृंतक प्राइमेटों से तेज़ टिकटिकाते हैं, अपनी छोटी पीढ़ियों तथा ऊँची उपापचय दरों के साथ)। इसलिए हर घड़ी को किसी जीवाश्म या किसी दिनांकित भूवैज्ञानिक घटना से अंशांकन चाहिए, और तिथियाँ ऊपर की पॉइसों त्रुटि तथा उस अंशांकन की अपनी त्रुटि ढोती हैं। वृक्षों के अपने जाल हैं। लंबी-शाखा आकर्षण: दो वंशक्रम जो हर एक बहुत बदल चुके हों बहुत-से स्थान संयोग से साझा करते हैं, और मितव्ययिता उनका इतिहास जो भी हो उन्हें जोड़ देती है — और उसका इलाज उन शाखाओं को तोड़ने के लिए सघन प्रतिचयन तथा ऐसी कोई विधि है जो वे दरें प्रतिरूपित करे। अभिसरण झूठे सहअपसारी लक्षण पैदा करता है। अपूर्ण वंशक्रम-छँटाई: जब जाति-उद्भव एक के बाद एक जल्दी हों तब किसी जीन का वृक्ष उन जातियों का वृक्ष होना ज़रूरी नहीं, क्योंकि वह पैतृक बहुरूपता हर वंशज में भिन्न ढंग से छँटती है — इसलिए कोई जाति-वृक्ष बहुत-से जीनों से बनाया जाता है, एक से नहीं। और प्रोकैरियोटों में, जहाँ जीन बग़ल में चलते हैं (अध्याय 3), वहाँ भिन्न जीन भिन्न कहानियाँ कहते हैं और वह इतिहास कोई जाल है जिसमें से राइबोसोमी जीनों का कोई वृक्ष गुज़रता है। आधुनिक व्यवहार मितव्ययिता तथा दूरी की जगह संभाव्यता रखता है: प्रतिस्थापन का कोई प्रतिरूप दिया हो (यानी हर परिवर्तन की दरें, स्थानों के बीच उनकी विविधता), तो हर वृक्ष पर उसकी शाखा-लंबाइयों समेत देखे गए अनुक्रमों की प्रायिकता गिनिए, और वह वृक्ष चुनिए जो उन आँकड़ों को सबसे अधिक संभाव्य बनाए; और उसका बेज़ी रूप हर अनुजात के लिए सीधे कोई प्रायिकता देता है। वर्ष 3 का खंड वे विधियाँ देता है; यहाँ इतना जानना काफ़ी है कि हर वृक्ष मापे गए समर्थन वाली कोई परिकल्पना है, कोई तथ्य नहीं।

प्रमाण-सामग्री. वोइज़ और फ़ॉक्स (1977) ने प्रोकैरियोटों भर छोटी-उपइकाई राइबोसोमी RNA की तुलना की और मीथेनजनों को जीवाणुओं से उतना ही दूर पाया जितना कोई भी यूकैरियोटों से है: यानी वे तीन अधिजगत, जिनकी पुष्टि तब से अनुलेखन तथा अनुवादन मशीनरी के हर जीन ने की है, और जो आकारिकी को अदृश्य थे। वही राइबोसोमी वृक्ष, भोलेपन से पढ़े जाएँ तो, तेज़ विकसित होते सूक्ष्मबीजाणुओं को यूकैरियोटों के आधार पर रख देते थे; और धीमी दरों वाले जीनों ने, तथा दर-विविधता की छूट देते प्रतिरूपों ने, उन्हें कवकों में ले जाकर रखा, जहाँ वे हैं — यानी लंबी-शाखा आकर्षण का कोई पाठ्यपुस्तकी उदाहरण, पकड़ा तथा ठीक किया गया। ∎

लंबी-शाखा आकर्षण। जो दो वंशक्रम सबसे तेज़ विकसित हुए हों वे उन संयोग-मेलों से जुड़ जाते हैं जो उनके बहुत-से परिवर्तन पैदा करते हैं, और मितव्ययिता उन्हें सहोदर बना देती है।

उदाहरण 24.8 (किसी जीवाश्म से दिनांकन)

$1000$ स्थानों का कोई जीन गाय तथा ह्वेल के बीच उनके $10\,\%$ पर भिन्न है, और जीवाश्म उनके साझा पूर्वज को 60 मिलियन वर्ष पर रखते हैं। संशोधित करने पर, $d = -0.75\ln(1 - 0.133) = 0.107$ ; और वह दर $k = d/2t = 0.107/(1.2\times 10^{8}) = 9\times 10^{-10}$ प्रति स्थान प्रति वर्ष है। वही जीन ह्वेल तथा दरियाई घोड़े के बीच $6\,\%$ पर भिन्न है: $d = 0.0625$ , $t = d/2k = 35$ मिलियन वर्ष, और 62 प्रतिस्थापनों की पॉइसों गणना से लगभग $\pm 13\,\%$ तथा उस जीवाश्म-तिथि से कुछ और अनिश्चितता। वह आणविक परिणाम कि ह्वेल दरियाई घोड़ों के सबसे पास के जीवित संबंधी हैं, जो 1990 के दशक में हर शारीरिक वृक्ष के विरुद्ध इसी तरह पाया गया था, उस बताई गई दरियाई-घोड़े जैसी टख़ना-हड्डी वाली आरंभिक ह्वेलों की खोज से पुष्ट हुआ — यानी वह घड़ी केवल दिनांकित नहीं करती; वह बताती है कि उन चट्टानों में क्या होना चाहिए।

24.5 अभ्यास

अभ्यास 24.1 ★

समजातता, समवृत्तिता तथा सहअपसारी लक्षण की परिभाषा दीजिए, और कशेरुकी अंगों, पंखों तथा आँखों में से हर एक का एक उदाहरण।

हल

हल — अभ्यास 24.1.

समजातता: किसी साझा पूर्वज से वंशागत कोई लक्षण — किसी चमगादड़ के पंख तथा किसी ह्वेल के फ़्लिपर की प्रगंडिका, बहिःप्रकोष्ठिका तथा अंतःप्रकोष्ठिका। समवृत्तिता: स्वतंत्र रूप से विकसित कोई एक जैसा लक्षण — उड़ान-सतहों के रूप में चमगादड़ों तथा पक्षियों के पंख (वे हड्डियाँ अग्र अंगों के रूप में समजात हैं, पर पंख वैसे के वैसे नहीं), या ऑक्टोपस तथा कशेरुकी की कैमरा-आँख। सहअपसारी लक्षण: किसी अनुजात में साझा और उसे परिभाषित करती कोई अपसारी समजातता — पक्षियों के लिए पंख, उल्बधारियों के लिए उल्बीय अंड।

अभ्यास 24.2 ★

एकवंशीय, पारवंशीय या बहुवंशीय के रूप में वर्गीकृत कीजिए: पक्षी; सरीसृप (पक्षियों के बिना); मछली (चतुष्पादों के बिना); उड़ने वाले कशेरुकी; स्तनी; प्रोकैरियोट।

हल

हल — अभ्यास 24.2.

पक्षी: एकवंशीय। पक्षियों के बिना सरीसृप: पारवंशीय। चतुष्पादों के बिना मछली: पारवंशीय (फुफ्फुसमीन ट्राउट से अधिक हमारे पास हैं)। उड़ने वाले कशेरुकी (चमगादड़, पक्षी, टेरोसॉर): बहुवंशीय। स्तनी: एकवंशीय। प्रोकैरियोट: पारवंशीय (जीवाणु तथा आर्किया, यूकैरियोटों को छोड़कर — और आर्किया जीवाणुओं से अधिक यूकैरियोटों के पास हैं)।

अभ्यास 24.3 ★

वृक्ष $(\text{स्तनी},(\text{कछुए},(\text{छिपकलियाँ}, (\text{मगर},\text{पक्षी}))))$ पर पक्षियों का सहोदर समूह, स्तनियों का सहोदर समूह, और छिपकलियों तथा पक्षियों को रखता सबसे छोटा अनुजात बताइए। क्या मगरों तथा पक्षियों की जगहें बदलने से वह वृक्ष बदलता है?

हल

हल — अभ्यास 24.3.

पक्षियों का सहोदर: मगर। स्तनियों का सहोदर: बाक़ी सारे उल्बधारी (कछुए, छिपकलियाँ, मगर, पक्षी साथ)। छिपकलियों तथा पक्षियों को रखता सबसे छोटा अनुजात: (छिपकलियाँ,(मगर, पक्षी)), यानी इस वृक्ष पर कछुओं के बिना द्विकोटरी। मगरों तथा पक्षियों को उनकी गाँठ पर बदलने से कुछ नहीं बदलता: कोई गाँठ स्वतंत्र रूप से घुमाई जा सकती है।

अभ्यास 24.4 ★

4, 6 तथा 10 वर्गकों के लिए कितने अमूलित वृक्ष हैं? 4 के लिए कितने मूलित वृक्ष (हर अमूलित वृक्ष उसकी किसी भी शाखा पर मूलित किया जा सकता है)?

हल

हल — अभ्यास 24.4.

अमूलित: $3$ ; $3\times 5\times 7 = 105$ ; $3\times 5\times 7\times 9\times 11\times 13\times 15 = 2\,027\,025$ । 4 वर्गकों के लिए मूलित वृक्ष: तीनों अमूलित वृक्षों में से हर एक की 5 शाखाएँ हैं, यानी 15।

अभ्यास 24.5 ★★

अनुक्रम $A = \mathrm{CCTAG}$ , $B = \mathrm{CCTGG}$ , $C = \mathrm{TTCAG}$ , $D = \mathrm{TTCGA}$ । तीनों अमूलित वृक्षों में से हर एक पर क़दम गिनिए और सबसे मितव्ययी बताइए। उस पर कौन-से स्थान समरूप हैं?

हल

हल — अभ्यास 24.5.

$((A,B),(C,D))$ : स्थान 1, 2, 3 हर एक एक क़दम, स्थान 4 दो क़दम (दोनों ओर $\mathrm{A}$ तथा $\mathrm{G}$ ), स्थान 5 एक: यानी 6 क़दम। $((A,C),(B,D))$ : $2 + 2 + 2 + 1 + 1 = 8$ । $((A,D),(B,C))$ : $2 + 2 + 2 + 2 + 1 = 9$ । पहला वृक्ष सबसे मितव्ययी है; और उस पर स्थान 4 समरूप है ( $\mathrm{A}\to\mathrm{G}$ परिवर्तन, या उसका उलटा, दो बार होता है)।

अभ्यास 24.6 ★★

दूरियाँ (प्रति सौ स्थान): $AB = 6$ , $AC = 14$ , $AD = 16$ , $BC = 14$ , $BD = 16$ , $CD = 10$ । UPGMA वृक्ष अपनी गाँठ-ऊँचाइयों समेत बनाइए।

हल

हल — अभ्यास 24.6.

$A$ तथा $B$ को ऊँचाई 3 पर जोड़िए। फिर $d(AB,C) = 14$ , $d(AB,D) = 16$ , $d(C,D) = 10$ : $C$ तथा $D$ को ऊँचाई 5 पर जोड़िए। फिर $d(AB,CD) = (14 + 16 + 14 + 16)/4 = 15$ : मूल ऊँचाई $7.5$ पर। वृक्ष $((A,B),(C,D))$ ।

अभ्यास 24.7 ★★

$p = 0.05$ , $0.30$ तथा $0.60$ को बहु-आघातों के लिए संशोधित कीजिए। तीसरा मान लगभग बेकार क्यों है?

हल

हल — अभ्यास 24.7.

$d = -0.75\ln(1 - 4p/3)$ : $0.052$ , $0.38$ , $1.21$ । $p = 0.6$ पर उस लघुगणक का तर्क $0.2$ है और ढाल $\mathrm{d}d/\mathrm{d}p = 1/(1 - 4p/3) = 5$ : यानी $0.02$ की कोई प्रतिचयन-त्रुटि, जो $p$ में हो, $0.1$ बन जाती है, यानी $d$ में; और हर स्थान पर बराबर दरों की मान्यता, जो हर असली जीन में झूठी है, उसी आकार का कोई अभिनत जोड़ देती है। वह जीन संतृप्त है।

अभ्यास 24.8 ★★

कोई जीन प्रति स्थान प्रति वर्ष $10^{-9}$ प्रतिस्थापन से विकसित होता है। दो जातियाँ $d = 0.02$ से भिन्न हैं: वे कब अलग हुईं? 500 मिलियन वर्ष पहले अलग हुई दो जातियों के बीच आप कौन-सा $p$ देखेंगे, और इस जीन से गहरे विभाजन दिनांकित करने के लिए उसका क्या अर्थ है?

हल

हल — अभ्यास 24.8.

$t = d/2k = 0.02/(2\times 10^{-9}) = 10$ मिलियन वर्ष। 500 मिलियन वर्ष पर, $d = 2\times 10^{-9}\times 5\times 10^{8} = 1.0$ और $p = 0.75(1 - e^{-4/3}) = 0.55$ : यानी संतृप्ति तक के रास्ते का तीन चौथाई, जहाँ वह संशोधन तीखा है और वह तिथि भरोसे लायक नहीं — ऐसे विभाजनों के लिए कोई धीमा जीन चाहिए।

अभ्यास 24.9 ★★

कोई अनुजात $1000$ बूटस्ट्रैप पुनःप्रतिचयनों के $52\,\%$ में प्रकट होता है; कोई दूसरा $99\,\%$ में। दोनों की व्याख्या कीजिए। पहले के बारे में आप क्या करेंगे?

हल

हल — अभ्यास 24.9.

$52\,\%$ : वह अनुजात मुश्किल से आधे पुनःप्रतिचयनों में फिर मिलता है; वे आँकड़े उस पर लगभग चुप हैं, और वे विकल्प मिलकर उतने ही संभाव्य हैं। $99\,\%$ : वह संकेत स्थानों भर संगत है; वह अनुजात ज़ोरदार ढंग से समर्थित है (उस प्रतिरूप तथा उस पंक्तिबद्धन को देखते हुए — लंबी-शाखा आकर्षण जैसी व्यवस्थित त्रुटियाँ बूटस्ट्रैप नहीं पकड़ता)। पहले के लिए, अनुक्रम जोड़िए (अधिक जीन), उन शाखाओं को तोड़ने वाले वर्गक जोड़िए, और कोई भिन्न विधि जाँचिए।

अभ्यास 24.10 ★★★

लंबी-शाखा आकर्षण को उस संयोग-से-एक-चौथाई तर्क से समझाइए और कहिए कि उन लंबी शाखाओं को तोड़ने वाले वर्गक जोड़ने से मदद क्यों मिलती है।

हल

हल — अभ्यास 24.10.

जो दो वंशक्रम हर एक स्थानों के किसी बड़े अंश पर बदल चुके हों उनके पास, किसी भी ऐसे स्थान पर जहाँ दोनों बदले हों, उसी क्षार पर उतरने की चार में एक संभावना है (बराबर दरों पर चार क्षारों के साथ)। यदि हर एक स्थानों के $40\,\%$ पर बदला हो, तो वे दोनों $16\,\%$ पर बदले हैं और सारे स्थानों के $4\,\%$ पर संयोग से मेल खाते हैं — जो उन स्थानों के अंश से बड़ा हो सकता है जो हर एक को उसके असली, धीरे विकसित होते संबंधियों से जोड़ते सच्चे सहअपसारी लक्षण ढोते हैं। मितव्ययिता मेल गिनती है बिना यह पूछे कि वे क्यों होते हैं और उन दोनों को जोड़ देती है। हर लंबी शाखा पर से निकलते वर्गक जोड़ना उसे छोटे खंडों में बाँट देता है, ताकि वे संयोग-मेल कई छोटी शाखाओं में बँट जाएँ और हर खंड के सच्चे सहअपसारी लक्षण दिखने लगें; और कोई संभाव्यता-प्रतिरूप जो लंबी शाखाओं पर बहुत-से संयोग-मेलों की अपेक्षा करे उनके लिए सीधे संशोधन कर देता है।

अभ्यास 24.11 ★★★

मानव तथा चिंपैंज़ी का माइटोकॉन्ड्रियी DNA स्थानों के $9\,\%$ पर भिन्न है; और वह माइटोकॉन्ड्रियी दर लगभग $2\times 10^{-8}$ प्रति स्थान प्रति वर्ष है। उस विभाजन को दिनांकित कीजिए, किसी $16\,000\,$ -स्थान जीनोम के लिए पॉइसों अनिश्चितता दीजिए, और वे दो कारण बताइए जिनसे वह उत्तर फिर भी दो के गुणक भर ग़लत हो सकता है।

हल

हल — अभ्यास 24.11.

$d = -0.75\ln(1 - 0.12) = 0.096$ ; $t = d/2k = 0.096/(4\times 10^{-8}) = 2.4$ मिलियन वर्ष। प्रतिस्थापन: $0.096\times 16\,000 = 1500$ , सापेक्ष परिशुद्धि $1/\sqrt{1500} = 2.6\,\%$ : यानी $\pm 0.06$ मिलियन वर्ष की कोई सांख्यिकीय त्रुटि। पर वह दर दूसरे विभाजनों पर अंशांकित है और इस वंशक्रम के लिए दो के गुणक भर ग़लत हो सकती है (वंशक्रमों के बीच दर-विविधता, और पीढ़ियों भर मापी गई वंशावली-दर तथा करोड़ों वर्षों भर मापी गई दर के बीच का अंतर); और उस जीन का विचलन उन जातियों के विचलन से पहले का है, क्योंकि वह पैतृक समष्टि बहुरूप थी — इसलिए वह सच्चा विभाजन उस जीन के विभाजन से हाल का है, और वह भी ऐसे काल भर जो उस पैतृक समष्टि-आकार पर निर्भर है। (स्वीकृत तिथि, बहुत-से केंद्रकीय जीनों तथा जीवाश्मों से, 6 से 7 मिलियन वर्ष है: यहाँ वह माइटोकॉन्ड्रियी घड़ी बहुत तेज़ है।)

अभ्यास 24.12 ★★★

“कोई जीन-वृक्ष कोई जाति-वृक्ष नहीं है।” अपूर्ण वंशक्रम-छँटाई, क्षैतिज संचरण तथा जीन-द्विगुणन के साथ इस पर विचार कीजिए, और कहिए कि फिर भी कोई जाति-वृक्ष कैसे पाया जाता है।

हल

हल — अभ्यास 24.12.

अपूर्ण वंशक्रम-छँटाई: जब दो जाति-उद्भव काल में पास हों, तब कोई पैतृक बहुरूपता ऐसे छँट सकती है कि किसी जीन का वृक्ष जातियों को उस जाति-वृक्ष से भिन्न ढंग से समूहित करे; क्षैतिज संचरण: किसी दूसरे वंशक्रम से पाया कोई जीन उस वंशक्रम का इतिहास ढोता है; जीन-द्विगुणन: किसी एक जाति के किसी पैरालॉग की किसी दूसरी के ऑर्थोलॉग से तुलना उस द्विगुणन की तिथि देती है, उस जाति-उद्भव की नहीं। कोई जाति-वृक्ष उस जीनोम भर से बहुत-से जीन लेकर और वह वृक्ष लेकर पाया जाता है जिसे बहुमत समर्थन दे (या ऐसा कोई प्रतिरूप जो असंगत जीनों के किसी ज्ञात अंश की अपेक्षा करे), ऑर्थोलॉग सावधानी से चुनकर, और प्रोकैरियोटों में उन राइबोसोमी तथा सूचनात्मक जीनों को पसंद करके जो शायद ही कभी संचरित होते हैं।

24.6 समस्या: ह्वेलों का दिनांकन

समस्या 24.1

सप्तांत समस्या — ह्वेल, दरियाई घोड़ा, गाय, सूअर तथा ऊँट एक जीन के लिए अनुक्रमित: वह वृक्ष मितव्ययिता से तथा दूरी से बनाया, वह घड़ी किसी जीवाश्म पर अंशांकित, हर विभाजन अपनी पॉइसों त्रुटि समेत दिनांकित, और वह शारीरिक वृक्ष उस आणविक से भिड़ाया गया, और अंत ह्वेल–दरियाई घोड़ा विचलन-काल तथा उस जीन की प्रतिस्थापन दर पर

$1000$ स्थानों का कोई जीन ह्वेल ( $W$ ), दरियाई घोड़े ( $H$ ), गाय ( $C$ ), सूअर ( $P$ ) तथा ऊँट ( $M$ , यानी बाह्यसमूह) में अनुक्रमित है। भिन्न स्थानों के देखे गए अनुपात: $WH = 0.06$ ; $WC = HC = 0.10$ ; $WP = HP = CP = 0.12$ ; और $M$ तक हर दूरी $0.14$ । जीवाश्म गाय तथा ह्वेल–दरियाई घोड़ा रेखा के बीच विभाजन को 60 मिलियन वर्ष पर रखते हैं। छह सूचनाप्रद स्थान, जिनमें ऊँट की दशा अंत में दी गई है:

स्थान	1	2	3	4	5	6
$W$	A	G	T	C	A	G
$H$	A	G	T	C	G	G
$C$	G	A	T	T	G	G
$P$	G	A	C	T	G	A
$M$	G	A	C	T	G	A

भाग I — मितव्ययिता।

कौन-से स्थान $\{W, H\}$ के सहअपसारी लक्षण हैं? $\{W, H, C\}$ के? कौन-सा स्थान सूचना नहीं देता, और कौन-सा कोई समरूपता या स्वअपसारी लक्षण है?
उन छह स्थानों के क़दम वृक्ष $(M,(P,(C,(W,H))))$ पर गिनिए।
उन्हें शरीर-रचनाविदों के वृक्ष $(M,(P,(W,(C,H))))$ पर गिनिए, जो दरियाई घोड़े को गाय के साथ सम-खुरीयों में रखता है और ह्वेलों को बाहर।
कौन-सा वृक्ष पसंद किया जाता है, और कितने क़दमों से? वह अंतर कमज़ोर क्यों है, और उसे क्या मज़बूत करता?
बूटस्ट्रैप उस पूरे जीन के पुनःप्रतिचयनों के $83\,\%$ में $\{W, H\}$ अनुजात देता है। व्याख्या कीजिए।
ऊँट बाह्यसमूह के रूप में क्यों काम में लिया जाता है, और उसके बजाय कोई मछली काम में ली जाती तो क्या ग़लत होता?

भाग II — दूरियाँ।

चारों भिन्न $p$ मानों ( $0.06$ , $0.10$ , $0.12$ , $0.14$ ) को बहु-आघातों के लिए संशोधित कीजिए।
संशोधित दूरियों के साथ पाँचों वर्गकों पर UPGMA चलाइए और गाँठ-ऊँचाइयाँ दीजिए।
क्या वह दूरी-वृक्ष उस मितव्ययिता-वृक्ष से सहमत है?
समझाइए कि यदि ह्वेल-वंशक्रम दूसरों से दुगुना तेज़ विकसित हुआ होता तो UPGMA क्यों चूक जाती।
ह्वेल तथा दरियाई घोड़े के बीच उस जीन ने जितने प्रतिस्थापन जमा किए हैं वह संख्या, और उसका पॉइसों मानक विचलन निकालिए।
उस गणना पर आधारित किसी तिथि की सापेक्ष परिशुद्धि दीजिए।

भाग III — वह घड़ी।

अंशांकित कीजिए: गाय–(ह्वेल, दरियाई घोड़ा) दूरी और उस 60-मिलियन-वर्ष जीवाश्म से प्रति स्थान प्रति वर्ष दर $k$ निकालिए।
ह्वेल–दरियाई घोड़ा विभाजन दिनांकित कीजिए।
सूअर-विभाजन तथा ऊँट-विभाजन दिनांकित कीजिए।
ह्वेल–दरियाई घोड़ा तिथि अपनी पॉइसों अनिश्चितता समेत दीजिए।
वह जीवाश्म-अंशांकन स्वयं $\pm 5$ मिलियन वर्ष तक अनिश्चित है। उसे उस ह्वेल–दरियाई घोड़ा तिथि तक ले जाइए।
कोई भिन्न, तेज़ जीन ह्वेल तथा ऊँट के बीच $p = 0.45$ देता है। उसे संशोधित कीजिए और इस विभाजन के लिए उसकी भरोसेमंदी पर टिप्पणी कीजिए।

भाग IV — भिड़ंत।

शरीर-रचनाविदों का वृक्ष उस दुहरी-घिरनी टख़ना-हड्डी पर टिका है जो गाय, सूअर, दरियाई घोड़े तथा ऊँट में साझा है पर जीवित ह्वेलों में नहीं, जिनके पश्च अंग ही नहीं हैं। समझाइए कि कोई खोया हुआ लक्षण ह्वेल–दरियाई घोड़ा अनुजात के विरुद्ध क्यों नहीं गिन सकता।
2001 में पश्च अंगों वाली जीवाश्म ह्वेलें मिलीं; उनकी टख़ना-हड्डी में वह दुहरी घिरनी है। वह उस तर्क का क्या करता है?
यदि ह्वेल सम-खुरीयों के भीतर हैं, तो क्या समूह “ह्वेलों के बिना सम-खुरीय” एकवंशीय, पारवंशीय या बहुवंशीय है?
कोई दूसरा जीन वृक्ष $(M,(P,(H,(W,C))))$ देता है। वे दो कारण बताइए जिनसे कोई जीन-वृक्ष उस जाति-वृक्ष से भिन्न हो सकता है, और कहिए कि निर्णय कैसे किया जाए।
ह्वेल तथा दरियाई घोड़े का माइटोकॉन्ड्रियी जीनोम स्थानों के $25\,\%$ पर भिन्न है। उसे संशोधित कीजिए, और प्रश्न 14 में मिली तिथि से माइटोकॉन्ड्रियी दर आँकिए।
वह दर उस केंद्रकीय जीन की दर से इतनी ऊँची क्यों है?
परिणाम बताइए: वह वृक्ष, वह केंद्रकीय दर $k$ , और वह ह्वेल–दरियाई घोड़ा विचलन-काल अपनी अनिश्चितता समेत।

हल

हल — समस्या 24.1.

1. स्थान 1, 2 तथा 4 (ऐसी दशाएँ जो केवल $W$ तथा $H$ में साझा हैं, और ऊँट के सापेक्ष अपसारी): यानी $\{W,H\}$ के सहअपसारी लक्षण। स्थान 3 तथा 6: $\{W,H,C\}$ के सहअपसारी लक्षण। स्थान 5 $W$ का कोई स्वअपसारी लक्षण है, यानी किसी एक वंशक्रम में कोई परिवर्तन जो कुछ भी समूहित नहीं करता; और उस आणविक वृक्ष पर कोई स्थान समरूप नहीं है। 2. प्रति स्थान एक परिवर्तन: यानी 6 क़दम। 3. स्थान 1, 2 तथा 4 को अब हर एक को दो परिवर्तन चाहिए, और स्थान 3, 5 तथा 6 को एक: यानी 9 क़दम। 4. ह्वेल–दरियाई घोड़ा वृक्ष, तीन क़दमों से। हज़ार में से तीन स्थान कोई छोटा अंतर है जिसे कुछ समरूपताएँ पलट सकती हैं; उसे मज़बूत करने का अर्थ है अधिक जीन, अधिक वर्गक (दूसरे रोमंथी, पेकरी, हिरन), और कोई बूटस्ट्रैप। 5. वह अनुजात छह में से पाँच पुनःप्रतिचयनों में लौटता है: यानी मध्यम समर्थन, संयोग से कहीं ऊपर पर उस $95\,\%$ से कम जिसे परंपरा से मज़बूत कहा जाता है। 6. वह बाह्यसमूह उस समूह के बाहर होना चाहिए पर इतना पास कि उसका अनुक्रम अब भी पंक्तिबद्ध हो सके तथा असंतृप्त हो; और ऊँट गाय–सूअर–दरियाई घोड़ा–ह्वेल समूह के बाहर कोई सम-खुरीय है। कोई मछली लगभग संतृप्त स्तरों पर भिन्न होती, उसकी दशाएँ स्तनियों के भीतर इस बारे में सूचना न देतीं कि कौन-सी दशा पैतृक है, और उसकी लंबी शाखा सबसे तेज़ विकसित होते अंतःसमूह वंशक्रम को आकर्षित कर लेती। 7. $d = 0.0625$ , $0.107$ , $0.131$ , $0.155$ । 8. $W$ तथा $H$ को ऊँचाई $0.031$ पर जोड़िए। फिर $d(WH,C) = 0.107$ , $d(WH,P) = 0.131$ , $d(C,P) = 0.131$ , और $M$ तक सब कुछ $0.155$ : $WH$ तथा $C$ को $0.054$ पर जोड़िए। फिर $d(WHC,P) = 0.131$ : $0.065$ पर जोड़िए। और अंत में $M$ को $0.078$ पर। वृक्ष $(M,(P,(C,(W,H))))$ । 9. हाँ: वही वृक्ष, वही नेस्टिंग। 10. जो ह्वेल दुगुना तेज़ बदली होती वह दरियाई घोड़े समेत हर चीज़ से दूर होती; और UPGMA, जो हर सिरा ऊँचाई शून्य पर रखती है और सबसे पास के जोड़े को जोड़ती है, पहले दरियाई घोड़े को गाय से जोड़ देती और उस ह्वेल को बाहर छोड़ देती — यानी ठीक शरीर-रचनाविदों का वृक्ष, पर ग़लत कारण से। 11. $0.0625\times 1000 = 62.5$ प्रतिस्थापन; पॉइसों मानक विचलन $\sqrt{62.5} = 7.9$ । 12. $7.9/62.5 = 13\,\%$ । 13. $k = d/2t = 0.107/(1.2\times 10^{8}) = 8.9\times 10^{-10}$ प्रति स्थान प्रति वर्ष। 14. $t = 0.0625/(2\times 8.9\times 10^{-10}) = 35$ मिलियन वर्ष। 15. सूअर: $0.131/(1.79\times 10^{-9}) = 73$ मिलियन वर्ष; ऊँट: $0.155/(1.79\times 10^{-9}) = 87$ मिलियन वर्ष। 16. $35 \pm 4.5$ मिलियन वर्ष ( $13\,\%$ )। 17. वह दर $1/t_{\text{अंश}}$ की तरह चलती है और वह तिथि $t_{\text{अंश}}$ की तरह: $\pm 5/60 = 8\,\%$ , इसलिए $\pm 3$ मिलियन वर्ष — और उस पॉइसों त्रुटि से मिलाकर, लगभग $\pm 5$ मिलियन वर्ष। 18. $d = -0.75\ln(1 - 0.6) = 0.69$ : प्रभाव में वह जीन अपने स्थानों के दो तिहाई पर बदल चुका है, उस संशोधन ने $p$ को $1.5$ से गुणा किया है और उसकी ढाल $2.5$ है; वह इस विभाजन के लिए संतृप्ति के पास है और उसकी तिथि थोड़े ही लायक़ है। 19. किसी लक्षण की अनुपस्थिति कोई साझा अपसारी दशा नहीं है: ह्वेलों ने पश्च अंग तथा उसका टख़ना पूरा खो दिया, इसलिए इस बारे में कुछ नहीं कहा जा सकता कि उनका कौन-सा टख़ना होता। कोई सहअपसारी लक्षण किसी अनुजात का प्रमाण है; किसी एक वंशक्रम में उसका खोना उस सदस्यता के विरुद्ध प्रमाण नहीं है। 20. उन जीवाश्म ह्वेलों में दुहरी-घिरनी टख़ना है: यानी ह्वेल ऐसे किसी पूर्वज से उतरी हैं जिसके पास वह था, और वही उन्हें सम-खुरीयों के भीतर रखता है। वह आणविक भविष्यवाणी उन चट्टानों से पुष्ट होती है। 21. पारवंशीय: यानी कोई पूर्वज अपने सारे वंशजों समेत, सिवाय ह्वेल-रेखा के। 22. दो तेज़ जाति-उद्भवों के आरपार किसी पैतृक बहुरूपता की अपूर्ण वंशक्रम-छँटाई (गाय, दरियाई घोड़ा तथा ह्वेल कुछ ही मिलियन वर्षों के भीतर अलग हुए), या पैरालॉगों की तुलना। निर्णय बहुत-से जीनों का अनुक्रमण करके और वह वृक्ष लेकर कीजिए जिसका उनमें से अधिकांश, तथा वह संयोजन, समर्थन करें; और हर कुल में द्विगुणन की जाँच कीजिए। 23. $d = -0.75\ln(1 - 0.333) = 0.30$ ; $k = d/2t = 0.30/(7\times 10^{7}) = 4.3\times 10^{-9}$ प्रति स्थान प्रति वर्ष, यानी उस केंद्रकीय जीन से पाँच गुना। 24. माइटोकॉन्ड्रियी DNA का प्रतिकरण ऐसी पॉलिमरेज़ करती है जिसकी शुद्धिपाठन कमज़ोर है, वह श्वसन-शृंखला के ऑक्सीजन-मूलकों के सामने पड़ा है, और उसकी मरम्मत केंद्रकीय मशीनरी नहीं करती; और उसमें पुनर्योजन भी नहीं है, इसलिए क्षति जमा होती जाती है। 25. वृक्ष $(M,(P,(C,(W,H))))$ : यानी ह्वेल दरियाई घोड़ों का सहोदर समूह हैं; $k = 8.9\times 10^{-10}$ प्रति स्थान प्रति वर्ष; और ह्वेल–दरियाई घोड़ा विचलन $35 \pm 5$ मिलियन वर्ष।

इस अध्याय में परिभाषित शब्द

जातिवृत्त, अनुजात, समजातता

शब्दावली के सभी 479 शब्द देखें