Le son est une onde de pression ; le problème de l’oreille est de détecter des variations de pression de quelques dizaines de micropascals dans l’air et de les trier par fréquence. Le tympan et les trois osselets de l’oreille moyenne concentrent la force des du tympan sur les de la fenêtre ovale, ce qui élève la pression d’un facteur vingt — l’adaptation d’impédance entre l’air et le liquide de l’oreille interne, sans laquelle le son se réfléchirait presque tout entier. Dans la cochlée, tube enroulé long de , l’onde de pression chemine le long de la membrane basilaire, étroite et raide à la base, large et molle à l’apex ; chaque fréquence fait vibrer la membrane le plus à un endroit — les hautes fréquences près de la base, les basses près de l’apex — une carte tonotopique que le cerveau lit comme la hauteur du son. Sur la membrane siègent les cellules ciliées : cellules ciliées internes sur un seul rang, chacune couronnée d’un faisceau de stéréocils joints de pointe à pointe par de fins liens apicaux ; incliner le faisceau vers son cil le plus haut étire les liens et ouvre des canaux cationiques en quelques microsecondes, sans aucun second messager, et le potassium entre depuis l’endolymphe, dont la composition inhabituelle et le potentiel de donnent une force motrice de . Les cellules ciliées internes renseignent le nerf auditif ; les cellules ciliées externes, mues par le même mouvement, se contractent et s’allongent avec le son grâce à la protéine motrice prestine et réinjectent de l’énergie dans la vibration de la membrane — un amplificateur qui affine l’accord d’un facteur cent et dont la panne fait la plupart des surdités. L’intensité se mesure en décibels : , avec le seuil d’audition ; l’oreille travaille sur , un facteur mille milliards en intensité.
Exemples
Exemple 18.6 (Les nombres de l’oreille)
Au seuil d’audition la membrane basilaire bouge d’environ et l’amplitude de pression vaut , deux milliardièmes de la pression atmosphérique ; à la pression est un million de fois plus grande et le mouvement de la membrane de quelques dizaines de nanomètres. Une oreille jeune entend de à et sépare des sons distants de , la discrimination du code de place étant affinée par les cellules ciliées externes. Les fibres du nerf auditif déchargent en phase avec l’onde de pression jusqu’à environ (le verrouillage de phase), portant le temps à quelques dizaines de microsecondes près, d’où le cerveau calcule la direction d’un son à partir de l’écart d’arrivée aux deux oreilles — aussi peu que . Les organes de l’équilibre emploient les mêmes cellules ciliées : dans les canaux semi-circulaires l’inertie du liquide les incline quand la tête tourne (accélération angulaire), et dans les organes otolithiques une couche de cristaux de carbonate de calcium les charge de la pesanteur et de l’accélération linéaire.