El sonido es una onda de presión; el problema del oído es detectar cambios de presión de unas pocas decenas de micropascales en el aire y clasificarlos por frecuencia. El tímpano y los tres huesecillos del oído medio concentran la fuerza desde los del tímpano sobre los de la ventana oval, y elevan la presión unas veinte veces —la adaptación de impedancias entre el aire y el líquido del oído interno, sin la cual la mayor parte del sonido se reflejaría. Dentro de la cóclea, un tubo enrollado de de longitud, la onda de presión viaja a lo largo de la membrana basilar, que es estrecha y rígida en la base y ancha y flexible en el ápice; cada frecuencia hace vibrar la membrana sobre todo en un lugar —las frecuencias altas cerca de la base, las bajas cerca del ápice—, un mapa tonotópico que el encéfalo lee como tono. Sobre la membrana se asientan las células ciliadas: células ciliadas internas en una sola fila, cada una coronada por un haz de estereocilios unidos punta con punta por finos enlaces apicales; doblar el haz hacia su cilio más alto estira los enlaces y abre canales catiónicos en microsegundos, sin segundo mensajero alguno, y el potasio entra desde la endolinfa, cuya composición insólita y cuyo potencial de dan una fuerza impulsora de . Las células ciliadas internas envían la señal al nervio auditivo; las células ciliadas externas, movidas por el mismo desplazamiento, se contraen y se alargan con el sonido gracias a la proteína motora prestina y devuelven energía a la vibración de la membrana —un amplificador que afila el ajuste cien veces y que es lo que falla en la mayoría de las sorderas. La intensidad se mide en decibelios: , con el umbral de audición; el oído funciona a lo largo de , un billón en intensidad.
Ejemplos
Ejemplo 18.6 (Los números del oído)
En el umbral de audición la membrana basilar se desplaza unos y la amplitud de presión es de , una dosmilmillonésima de la atmosférica; a la presión es un millón de veces mayor y el movimiento de la membrana, de decenas de nanómetros. Un oído joven oye desde hasta y separa tonos que distan un , con la discriminación del código de lugar afilada por las células ciliadas externas. Las fibras del nervio auditivo descargan al compás de la onda de presión hasta unos (enganche de fase) y transportan una información temporal con precisión de decenas de microsegundos, a partir de la cual el encéfalo calcula la dirección de un sonido por la diferencia de llegada a los dos oídos —de tan solo . Los órganos del equilibrio emplean las mismas células ciliadas: en los canales semicirculares la inercia del líquido las dobla cuando la cabeza gira (aceleración angular), y en los órganos otolíticos una capa de cristales de carbonato de calcio las carga con la gravedad y la aceleración lineal.