PelatihTinbergen (1963) mengatakan sebuah keterangan lengkap tentang perilaku mana pun harus menjawab empat pertanyaan: mekanisme-nya (rangsang dan mesin saraf apa yang menghasilkannya), perkembangan-nya (bagaimana ia timbul pada individunya, dari gen dan pengalamannya), fungsi-nya (bagaimana ia menyumbang pada ketahanan hidup dan perkembangbiakannya), serta sejarah evolusi-nya (bagaimana ia timbul dari perilaku leluhurnya). Para etolog yang merumuskannya telah menegakkan kedua yang pertama. Banyak perilakunya berupa pola tindakan tetap: yakni urutan baku yang dilepaskan sebuah rangsang tanda yang sederhana lalu dijalankan sampai tuntas begitu dimulai — seekor angsa abu-abu menggulirkan sebuah telur yang tergeser kembali ke sarangnya dengan paruhnya, lalu merampungkan gerakannya bahkan bila telurnya disingkirkan di tengah jalan; seekor anak camar herring mematuk sebuah bintik merah pada benda berbentuk paruh mana pun, lalu mematuk lebih banyak pada sebuah tongkat bergaris merah tiga daripada pada kepala seekor camar sungguhan; seekor ikan duri jantan menyerang apa pun yang merah di bawahnya, termasuk sebuah van pos yang lewat yang dilihatnya lewat jendelanya. Yang lain dipelajari di dalam sebuah jendela: pematrian, yang dengannya seekor anak angsa pada hari pertamanya mengikuti lalu sesudahnya memperlakukan sebagai induknya apa pun yang bergerak — seekor angsa, Lorenz, sebuah kotak kardus — bersifat cepat, tak terpulihkan, dan terbatas pada sebuah masa kritis; pembelajaran nyanyian pada burung, yakni contoh jilid Tahun 2, punya bentuk yang sama. Dikotomi bawaan dan terpelajarnya keliru: sebuah perilaku punya sebuah acara genetik yang menentukan apa yang harus dipelajari, kapan, dan dari siapa, dan acaranyalah yang berevolusi.
