Tinbergen (1963) zei dat een volledige verklaring van welk gedrag dan ook vier vragen moet beantwoorden: zijn mechanisme (welke prikkels en welke neurale machinerie het voortbrengen), zijn ontwikkeling (hoe het in het individu ontstaat, uit genen en ervaring), zijn functie (hoe het aan overleving en voortplanting bijdraagt) en zijn evolutionaire geschiedenis (hoe het uit voorouderlijk gedrag is ontstaan). De ethologen die ze formuleerden hadden de eerste twee vastgelegd. Veel gedragingen zijn vaste handelingspatronen: gestandaardiseerde reeksen die door een eenvoudige sleutelprikkel worden vrijgemaakt en, eenmaal begonnen, tot het einde worden uitgevoerd — een grauwe gans rolt een verschoven ei met haar snavel naar het nest terug, en maakt de beweging af ook als het ei halverwege wordt weggenomen; een kuiken van een zilvermeeuw pikt naar een rode vlek op elk snavelvormig voorwerp, en pikt vaker naar een stokje met drie rode banden dan naar de kop van een echte meeuw; een mannetje van de stekelbaars valt alles aan wat rood is aan de onderkant, ook een voorbijrijdende postwagen die het door het raam ziet. Andere worden binnen een venster geleerd: de inprenting, waardoor een gansje op zijn eerste dag volgt en daarna als ouder behandelt wat er ook beweegt — een gans, Lorenz, een kartonnen doos — is snel, onomkeerbaar en beperkt tot een kritieke periode; het leren van zang bij vogels, het voorbeeld uit het deel van het tweede jaar, heeft dezelfde vorm. De tweedeling tussen aangeboren en geleerd is onjuist: een gedrag heeft een genetisch programma dat vastlegt wat er moet worden geleerd, wanneer en van wie, en dat programma is wat evolueert.