Tinbergen (1963) disait qu’un compte rendu complet d’un comportement doit répondre à quatre questions : son mécanisme (quels stimulus et quelle machinerie nerveuse le produisent), son développement (comment il apparaît chez l’individu, à partir des gènes et de l’expérience), sa fonction (comment il contribue à la survie et à la reproduction) et son histoire évolutive (comment il est né d’un comportement ancestral). Les éthologistes qui les ont formulées avaient établi les deux premières. Bien des comportements sont des patrons moteurs fixes : des séquences stéréotypées déclenchées par un simple stimulus déclencheur et menées à leur terme une fois commencées — une oie cendrée ramène du bec un œuf déplacé vers le nid, et achève le mouvement même si l’on retire l’œuf à mi-chemin ; un poussin de goéland argenté picore une tache rouge sur tout objet en forme de bec, et picore davantage un bâton à trois bandes rouges que la tête d’un vrai goéland ; un épinoche mâle attaque tout ce qui est rouge par-dessous, y compris une camionnette postale qui passe, aperçue par la fenêtre. D’autres s’apprennent dans une fenêtre : l’empreinte, par laquelle un oison suit dès son premier jour, et traite ensuite comme son parent, tout ce qui bouge — une oie, Lorenz, une boîte en carton — est rapide, irréversible et confinée à une période critique ; l’apprentissage du chant chez les oiseaux, l’exemple du volume de deuxième année, a la même forme. La dichotomie de l’inné et de l’acquis est fausse : un comportement a un programme génétique qui précise ce qui doit être appris, quand et de qui, et c’est le programme qui évolue.