CoachTinbergen (1963) dijo que una explicación completa de cualquier conducta ha de responder a cuatro preguntas: su mecanismo (qué estímulos y qué maquinaria neural la producen), su desarrollo (cómo surge en el individuo, a partir de los genes y de la experiencia), su función (cómo contribuye a la supervivencia y a la reproducción) y su historia evolutiva (cómo surgió de una conducta ancestral). Los etólogos que las formularon habían establecido las dos primeras. Muchas conductas son pautas fijas de acción: secuencias estereotipadas que desencadena un simple estímulo señal y que se ejecutan hasta el final una vez comenzadas —un ánsar común devuelve al nido con el pico un huevo desplazado y completa el movimiento aunque se le retire el huevo a medio camino; un pollo de gaviota argéntea picotea una mancha roja de cualquier objeto con forma de pico, y picotea más un palo con tres bandas rojas que la cabeza de una gaviota de verdad; un espinoso macho ataca cualquier cosa roja por debajo, incluida una furgoneta de correos que pasa vista por la ventana. Otras se aprenden dentro de una ventana: la impronta, por la cual un ansarón, en su primer día, sigue y trata en adelante como progenitor a lo que se mueva —un ganso, Lorenz, una caja de cartón—, es rápida, irreversible y está confinada a un período crítico; el aprendizaje del canto en las aves, el ejemplo del volumen del Año 2, tiene la misma forma. La dicotomía entre lo innato y lo aprendido es falsa: una conducta tiene un programa genético que especifica qué ha de aprenderse, cuándo y de quién, y el programa es lo que evoluciona.
