CoachOs embriões de vertebrados são celulares desde o início, de modo que seus gradientes são feitos por proteínas secretadas, e não pela difusão de um sincício, e as mesmas poucas famílias fazem tudo: Wnt, Hedgehog, BMP e outros parentes do TGF-, FGF, Notch e ácido retinoico. Spemann e Mangold (1924) enxertaram um pedaço do lábio dorsal de uma gástrula de tritão no ventre de outra e obtiveram um segundo embrião, da cabeça à cauda, feito sobretudo de células do hospedeiro: o enxerto era um organizador, que induzia seus vizinhos a formar um sistema nervoso e um eixo, e suas moléculas se revelaram, setenta anos depois, antagonistas secretados (Chordin, Noggin) que bloqueiam a BMP, cuja ausência permite que o ectoderma se torne neural — o padrão. O tubo neural é então padronizado dorsoventralmente pelo sonic hedgehog da notocorda e da placa do assoalho (alto: neurônios motores; baixo: interneurônios) contra a BMP do teto; e o broto do membro, por dois centros, a zona de atividade polarizadora em sua margem posterior, que secreta Shh (cujo enxerto na margem anterior dá uma duplicação em espelho dos dedos, seis dedos se encontrando polegar com polegar), e a crista ectodérmica apical em sua ponta, que secreta FGFs que mantêm em divisão as células subjacentes e especificam a sequência proximal-distal de úmero, antebraço e mão. Enxerto, ablação e esferas embebidas em proteína continuam sendo as ferramentas; a lógica — uma fonte local, um gradiente, limiares, um código de fatores de transcrição — é a da mosca.
