CoachLos embriones de vertebrado son celulares desde el principio, de modo que sus gradientes los hacen proteínas secretadas y no la difusión en un sincitio, y las mismas pocas familias lo hacen todo: Wnt, Hedgehog, BMP y otros parientes del TGF-, FGF, Notch y el ácido retinoico. Spemann y Mangold (1924) injertaron un trozo del labio dorsal de una gástrula de tritón en el vientre de otra y obtuvieron un segundo embrión, de la cabeza a la cola, hecho sobre todo de células del huésped: el injerto era un organizador, que inducía a sus vecinas a formar un sistema nervioso y un eje, y setenta años más tarde se halló que sus moléculas eran antagonistas secretados (cordina, noguina) que bloquean la BMP, cuya ausencia deja que el ectodermo se vuelva neural —lo predeterminado. El tubo neural recibe después su patrón dorsoventral de sonic hedgehog desde la notocorda y la placa del suelo (alto: neuronas motoras; bajo: interneuronas) frente a la BMP del techo; y el esbozo de la extremidad, de dos centros: la zona de actividad polarizante de su borde posterior, que segrega Shh (su injerto en el borde anterior da una duplicación en espejo de los dedos, seis dedos que se encuentran pulgar contra pulgar), y la cresta ectodérmica apical de su punta, que segrega FGF que mantienen en división las células subyacentes y especifican la secuencia proximal-distal de húmero, antebrazo y mano. El injerto, la ablación y las bolitas empapadas en proteína siguen siendo las herramientas; la lógica —una fuente local, un gradiente, unos umbrales, un código de factores de transcripción— es la de la mosca.
