विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 3 · Bachelor Year 3

20वृक्क-शरीरक्रिया और परासरण-नियमन

आपके गुर्दे दिन भर में एक सौ अस्सी लीटर प्लाज़्मा छानते हैं — यानी हर आधे घंटे में आपके रक्त का पूरा आयतन — और डेढ़ लीटर को छोड़कर सब लौटा देते हैं, यूरिया निकालकर, नमक, अम्ल और जल को शरीर की ज़रूरत के प्रतिशत भर के भीतर साधकर, और ग्लूकोस का हर ग्राम रखकर। रेगिस्तान का कोई कंगारू चूहा कभी पीता ही नहीं: वह उसी जल पर जीता है जो उसका उपापचय सूखे बीजों से बनाता है, और समुद्री जल से पाँच गुना गाढ़ा मूत्र निकालता है। कोई समुद्री मछली लगातार पीती है और नमक अपने क्लोमों से बाहर पंप करती है; कोई मीठे पानी की मछली कभी पीती ही नहीं और नमक भीतर पंप करती है। ये सब जो समस्या हल करते हैं वह एक ही है: कोशिकाओं के चारों ओर के द्रव का संघटन अचर रखना, जबकि खाना, पीना और साँस लेना उसे बिगाड़ते रहें, और नाइट्रोजन इस तरह फेंकना कि बहुत अधिक जल न फिंक जाए। यह अध्याय स्तनी गुर्दे को हल किए गए उदाहरण की तरह लेता है — निस्यंदन, निकासी का अंकगणित, वह प्रतिधारा-चाल जो मूत्र गाढ़ा करती है, और वे हॉर्मोन जो सुइयाँ सेट करते हैं — और फिर प्राणियों भर में हलों की परास।

20.1 समस्या

परिभाषा 20.1 (परासरण-नियमन)

किसी विलयन की परासरणीयता उसके घुले कणों की कुल सांद्रता है (ऑस्मोल प्रति लीटर में); वही परासरण दाब तय करती है, तनु विलयनों के लिए $\Pi = cRT$ , जो जल को हर उस झिल्ली के आर-पार चलाता है जो जल गुज़ारे पर विलेय नहीं। किसी स्तनी के देह-द्रव लगभग $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर बैठते हैं — देह-द्रव्यमान का $40\,\%$ कोशिकाओं के भीतर, $20\,\%$ बाहर, यानी वह बाह्यकोशिकीय द्रव जिसका चौथाई प्लाज़्मा है — और बाहर कुछ बदले तो कोशिकाएँ सेकंडों में फूल या सिकुड़ जाती हैं, क्योंकि उनकी झिल्लियाँ जल स्वच्छंद गुज़ारती हैं। कोई परासरण-अनुरूपी (अधिकांश समुद्री अकशेरुकी, शार्क) अपने द्रव समुद्र की परासरणीयता पर रखता है और केवल उनका संघटन नियंत्रित करता है; कोई परासरण-नियामक (कशेरुकी, कीट, मीठे पानी के प्राणी) अपनी परासरणीयता पर्यावरण के सामने अचर रखता है, जिसकी ऊर्जा-लागत उस प्रवणता के समानुपाती होती है। दूसरा काम, जो पहले से जुड़ा है, प्रोटीन-विघटन की नाइट्रोजन ठिकाने लगाना है: भरपूर जल में अमोनिया के रूप में (मछलियाँ), यूरिया के रूप में, जो घुलनशील और अविषालु है पर जिसे ढोने के लिए जल चाहिए (स्तनी), या यूरिक अम्ल के रूप में, यानी कोई लगभग सूखी लेई (पक्षी, सरीसृप, कीट)।

20.2 वृक्काणु और निस्यंदन

परिभाषा 20.2 (वृक्काणु)

हर मानव गुर्दे में लगभग दस लाख वृक्काणु हैं। रक्त किसी केशिकागुच्छ में घुसता है, यानी बोमन-संपुट के भीतर केशिकाओं के किसी गुच्छे में, जिसकी दीवारें — गवाक्षित अंतःस्तर, आधार कला, और पादकोशिकाओं के पैरों के बीच के दरार-पट — जल और लगभग $60\,\mathrm{kDa}$ से नीचे का हर विलेय गुज़ार देती हैं पर प्रोटीन तथा कोशिकाएँ रोक लेती हैं। वह निस्यंद समीपस्थ नलिका से होकर बहता है, जो दो-तिहाई जल तथा नमक और सारा ग्लूकोस तथा ऐमीनो अम्ल फिर सोख लेती है; फिर हेनले के पाश में नीचे और ऊपर, जो मज्जा तक पहुँचता है और अगले खंड की सांद्रता-प्रवणता बनाता है; फिर दूरस्थ नलिका से होकर, जहाँ नमक साधा जाता है; और संग्रह नलिका में, जहाँ अंतिम जल-मात्रा वैसोप्रेसिन तय करता है, जब वह नलिका मज्जा से होकर वृक्क-द्रोणी तक जाती है। जो रक्त केशिकागुच्छ से निकलता है वह नलिकाओं के चारों ओर की किसी दूसरी केशिका-शय्या में घुसता है, जो उनका पुनःसोखा हुआ सब ले लेती है।

बिछाया हुआ कोई वृक्काणु। वल्कुट में निस्यंदन; समीपस्थ नलिका में थोक पुनःसोखन; हेनले का पाश मज्जा में डुबकी लगाता हुआ, जहाँ अंतराल गहराई के साथ अधिक नमकीन होता जाता है; और संग्रह नलिका उसी प्रवणता से होकर वापस जाती हुई, जो वैसोप्रेसिन की छूट हो तो जल छोड़ देती है।

प्रमेय 20.3 (निस्यंदन और निकासी)

निस्यंद केशिकागुच्छी दीवार के आर-पार किसी ऐसी दर से बहता है जो स्टार्लिंग बल तय करते हैं: केशिका का द्रवस्थैतिक दाब $P_{\text{GC}}$ तरल को बाहर धकेलता है, बोमन-अवकाश का द्रवस्थैतिक दाब $P_{\text{BS}}$ और प्लाज़्मा प्रोटीनों का कलिलाकर्षी दाब $\pi_{\text{GC}}$ उसे वापस खींचते हैं, और

\text{GFR} = K_{f}\,\bigl(P_{\text{GC}} - P_{\text{BS}} - \pi_{\text{GC}}\bigr) \approx K_{f}\,(55 - 15 - 30)\ \mathrm{mmHg} = K_{f}\times 10\,\mathrm{mmHg},

यानी केशिकागुच्छी निस्यंदन दर, जो किसी वयस्क में लगभग $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ है। किसी भी पदार्थ $x$ के लिए, जिसकी प्लाज़्मा सांद्रता $P_{x}$ हो, मूत्र-सांद्रता $U_{x}$ और मूत्र-प्रवाह $V$ , निकासी

C_{x} = \frac{U_{x}\,V}{P_{x}}

प्लाज़्मा का वह आयतन है जो प्रति एकांक समय $x$ से साफ़ होता है। यदि $x$ स्वच्छंद छना हो और न पुनःसोखा जाए न स्रवित (इनुलिन, और लगभग वैसा ही क्रिएटिनिन), तो $C_{x} = \text{GFR}$ ; यदि वह गुर्दे से गुज़रते प्लाज़्मा से पूरी तरह हटा दिया जाए (कम मात्रा में पैरा-अमीनोहिप्यूरेट), तो $C_{x}$ वृक्कीय प्लाज़्मा प्रवाह के बराबर है; GFR से कम निकासी का अर्थ शुद्ध पुनःसोखन है, उससे अधिक का शुद्ध स्राव, और छना भार $\text{GFR} \times P_{x}$ में से उत्सर्जन $U_{x}V$ घटाने पर पुनःसोखी गई मात्रा मिलती है।

उपपत्ति. निस्यंदन किसी छिद्रित दीवार से होकर अति-निस्यंदन है: प्रवाह उसके आर-पार के शुद्ध दाब के समानुपाती है, और शुद्ध दाब बाहर की ओर का द्रवस्थैतिक दाब घटा भीतर की ओर के द्रवस्थैतिक तथा कलिलाकर्षी दाब है (स्टार्लिंग), क्योंकि निस्यंद का कलिलाकर्षी दाब नगण्य है, उसमें कोई प्रोटीन नहीं। निकासी: एकांक समय में गुर्दा $U_{x}V$ जितना $x$ उत्सर्जित करता है; प्लाज़्मा का जो आयतन इतनी मात्रा रखता था वह $U_{x}V/P_{x}$ है। जो पदार्थ केवल छना जाए, उसके लिए जो उत्सर्जित होता है वही छना था, $\text{GFR}\times P_{x} = U_{x}V$ , जिससे $C_{x} = \text{GFR}$ । जो पूरी तरह निकाल लिया जाए, उसके लिए बहते प्लाज़्मा का सारा $x$ , यानी $\text{RPF}\times P_{x}$ , उत्सर्जित होता है, जिससे $C_{x} = \text{RPF}$ । द्रव्यमान-संतुलन पुनःसोखी मात्रा दे देता है। ∎

उदाहरण 20.4 (संख्याओं में निकासियाँ)

$1\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ के प्लाज़्मा स्तर तक चढ़ाया गया इनुलिन मूत्र में $125\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ पर, $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ के प्रवाह के साथ प्रकट होता है: $C = 125\times 1/1 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , यानी GFR, $180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ । पैरा-अमीनोहिप्यूरेट $650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ देता है, यानी प्लाज़्मा प्रवाह; $0.45$ के हीमैटोक्रिट के साथ वृक्कीय रक्त-प्रवाह $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ है, यानी देह-द्रव्यमान के $0.5\,\%$ के लिए हृद्-निर्गम का पाँचवाँ भाग, और निस्यंदन-अंश $125/650 = 0.19$ । यूरिया: प्लाज़्मा $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , मूत्र $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ पर — निकासी $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , यानी GFR की आधी, इसलिए छनी यूरिया की आधी पुनःसोख ली जाती है। ग्लूकोस: सामान्य प्लाज़्मा स्तरों पर निकासी शून्य, दिन भर में छने $180\,\mathrm{g}$ का हर अणु लौटा हुआ। क्रिएटिनिन, जो पेशी किसी अचर दर से बनाती है और जो केवल छना जाता है, चिकित्सालय का GFR-माप है: GFR आधी होने पर प्लाज़्मा क्रिएटिनिन दुगुना हो जाता है, बिना मूत्र इकट्ठा किए।

विधि 20.5 (गुर्दे का प्रकार्य नापना)

(1) किसी शोध-मान के लिए, इनुलिन किसी स्थिर प्लाज़्मा स्तर तक चढ़ाइए, समयबद्ध मूत्र इकट्ठा कीजिए, दोनों नापिए, और $UV/P$ निकालिए। (2) चिकित्सालय में, प्लाज़्मा क्रिएटिनिन नापिए और उससे GFR का आकलन किसी ऐसे सूत्र से कीजिए जो आयु, लिंग और देह-आकार का सुधार करे; उसी आकलन से चिरकारी वृक्क रोग की अवस्थाएँ परिभाषित होती हैं (तीन महीने तक $60\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ से नीचे GFR)। (3) मूत्र में ऐल्ब्युमिन नापकर उस छन्ने की वरणशीलता जाँचिए — सामान्यतः $30\,\mathrm{mg}/\mathrm{d}$ से कम; उससे अधिक का अर्थ है कोई रिसता अवरोध, यानी मधुमेही वृक्क-क्षति का सबसे आरंभिक चिह्न। (4) रात भर जल रोककर और मूत्र की परासरणीयता नापकर गाढ़ा करने की क्षमता जाँचिए, जो $800\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ से ऊपर होनी चाहिए; सामान्य GFR के साथ गाढ़ा न कर पाना संग्रह नलिका या वैसोप्रेसिन की ओर इशारा करता है।

ग्लूकोस का अनुमापन वक्र। छना भार प्लाज़्मा स्तर के साथ चढ़ता है; समीपस्थ नलिका के वाहक उसे अपनी अधिकतम T_m तक पूरा पुनःसोख लेते हैं; उस देहली के ऊपर, जो लगभग 180\, mg/ dL (10\, mmol/ L) पर है, ग्लूकोस मूत्र में छलक जाता है — यानी अनुपचारित मधुमेह के मूत्र की वह शर्करा। — ग्लूकोस का अनुमापन वक्र। छना भार प्लाज़्मा स्तर के साथ चढ़ता है; समीपस्थ नलिका के वाहक उसे अपनी अधिकतम $T_{m}$ तक पूरा पुनःसोख लेते हैं; उस देहली के ऊपर, जो लगभग $180\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ( $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ) पर है, ग्लूकोस मूत्र में छलक जाता है — यानी अनुपचारित मधुमेह के मूत्र की वह शर्करा।

20.3 मूत्र को गाढ़ा करना

प्रतिज्ञप्ति 20.6 (प्रतिधारा गुणक)

हेनले का पाश वल्कुट पर $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ से मज्जा की नोक पर $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ तक परासरणीयता की कोई प्रवणता बना देता है, और इसमें कोई भी कोशिका उसके किसी अंश से अधिक के विरुद्ध पंप नहीं करती। मोटी आरोही भुजा अपने तरल से NaCl निकालकर अंतराल में पंप करती है और जल के लिए अपारगम्य है, इसलिए हर स्तर पर वह अंतराल को अपनी अंतर्वस्तु से लगभग $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ अधिक नमकीन बना देती है — यही एकल प्रभाव है। अवरोही भुजा जल के लिए पारगम्य है और अंतराल के साथ संतुलित हो जाती है, इसलिए नीचे बहता तरल उतरते-उतरते अधिक नमकीन होता जाता है और मोड़ पर कोई पहले से गाढ़ा तरल पहुँचा देता है, जिससे फिर आरोही भुजा पंप करती है; और ऊपर बहता तरल हर स्तर पर अंतराल से अधिक तनु होता जाता है और उस पाश से $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर, अल्पपरासरणी, निकलता है। प्रतिधारा प्रवाह किसी छोटे अनुप्रस्थ प्रभाव को किसी बड़ी अनुदैर्घ्य प्रवणता में बदल देता है: मोड़ का सबसे नमकीन तरल उस तरल से बना था जो पहले ही नमकीन था, चरण-दर-चरण। फिर संग्रह नलिका इसी प्रवणता से होकर नीचे उतरती है। वैसोप्रेसिन (मूत्ररोधी हॉर्मोन) के बिना उसकी दीवार जल के लिए अपारगम्य है और हर घंटे लीटर भर या उससे अधिक तनु मूत्र निकलता है; उसके साथ, अवकाशिकीय झिल्ली में ऐक्वापोरिन-2 वाहिकाएँ ठेल दी जाती हैं, जल उस प्रवणता के सहारे मज्जा में निकल जाता है, और वह मूत्र नोक की परासरणीयता, $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , तक पहुँच जाता है। यूरिया, जो भीतरी नलिका से पुनःसोखी जाती है और मज्जा में फँस जाती है, नोक की परासरणीयता का आधा जुटाती है, और वासा रेक्टा, जो स्वयं प्रतिधारा में हैं, पुनःसोखा गया जल उस प्रवणता को बहाए बिना हटा देती हैं।

प्रमाण-सामग्री. विर्ट्ज़, हार्गिताई और कुन (1951) ने चूहों के गुर्दे जमाए और वल्कुट से अंकुरिका तक की काटों के तरल का गलनांक नापा: परासरणीयता गहराई के साथ लगातार चढ़ती गई और नोक पर मूत्र के मान तक पहुँची — यानी वही प्रवणता जो प्रतिधारा गुणक के सिद्धांत (कुन, जो भौतिक रसायनज्ञ था, 1942) ने माँगी थी। फिर नलिकाओं के सूक्ष्म-वेधन (गॉट्सचॉक, 1959) ने पाश के मोड़ का तरल अतिपरासरणी और आरोही भुजा से निकलता तरल अल्पपरासरणी पाया, और वैसोप्रेसिन मौजूद होने पर संग्रह नलिका का तरल हर स्तर पर अंतराल से मेल खाता। सबसे लंबे पाशों वाले रेगिस्तानी कृंतकों की प्रवणताएँ सबसे तीखी थीं और मूत्र सबसे गाढ़ा। ∎

प्रतिधारा गुणक। आरोही भुजा से पंप किया गया नमक अंतराल को अतिपरासरणी बना देता है; अवरोही भुजा से खींचा गया जल उस तरल को पंप तक पहुँचने से पहले गाढ़ा कर देता है; और उलटी दिशाओं का प्रवाह किसी छोटे अनुप्रस्थ अंतर को चार गुनी प्रवणता में चुन देता है, जिसे संग्रह नलिका तब मूत्र गाढ़ा करने में काम में लेती है जब वैसोप्रेसिन उसे जल के लिए खोल दे।

प्रतिज्ञप्ति 20.7 (जल का अंकगणित)

जिस शरीर को रोज़ाना कोई विलेय-भार $S$ (लगभग $600\,\mathrm{mOsm}$ , अधिकांश यूरिया और नमक) किसी अधिकतम मूत्र-परासरणीयता $U_{\max}$ पर उत्सर्जित करना हो उसे कोई न्यूनतम मूत्र-आयतन $V_{\min} = S/U_{\max}$ चाहिए: किसी मनुष्य के लिए, दिन भर में $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ , यानी अनिवार्य जल-हानि, जिसमें फुफ्फुस तथा त्वचा लगभग $0.9\,\mathrm{L}$ और जोड़ देते हैं। समुद्री जल पीना (लगभग $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , जिसका लगभग सारा नमक है) लीटर भर जल के साथ $1000\,\mathrm{mOsm}$ नमक जुटाता है, जिसे उत्सर्जित करना ही पड़ेगा; $U_{\max}$ पर उसमें $1000/1200 = 0.83\,\mathrm{L}$ मूत्र लगता है, पर वह नमक किसी यूरिया-भार के साथ भी उत्सर्जित होता है, और शुद्ध लाभ शून्य के पास या ऋणात्मक होता है: समुद्री जल पीता कोई जहाज़-भग्न नाविक न पीने वाले से तेज़ निर्जलित होता है। मुक्त-जल निकासी, $V - U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ , विलेय-रहित जल का वह आयतन है जो गुर्दा प्रति एकांक समय शरीर में जोड़ता या उससे हटाता है: किसी जल-भार में धनात्मक (तनु मूत्र), निर्जलन में ऋणात्मक।

उपपत्ति. विलेय केवल मूत्र में निकलता है (पसीना छोड़कर), अधिक से अधिक $U_{\max}$ सांद्रता पर, इसलिए $S = U V \le U_{\max}V$ से $V \ge S/U_{\max}$ मिलता है। समुद्री जल के लिए: लीटर भर $1000\,\mathrm{mOsm}$ लाता है; उन्हें $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर उत्सर्जित करने में $0.83\,\mathrm{L}$ लगते हैं, जिससे $0.17\,\mathrm{L}$ बचता है, और यह उस दिन के अपने $600\,\mathrm{mOsm}$ उपापचयी विलेय को गिनने से पहले, जिसका उत्सर्जन उसे चुका देता है। मुक्त-जल निकासी: आयतन $V$ और परासरणीयता $U_{\text{osm}}$ के मूत्र में विलेय $U_{\text{osm}}V$ है, जो प्लाज़्मा की परासरणीयता पर $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ घेरता; बाकी आयतन उससे अधिक जल है, जो शरीर से हटा दिया गया। ∎

दिन भर का विलेय ढोने के लिए ज़रूरी मूत्र का आयतन, उसकी सांद्रता के सामने। सबसे तनु मूत्र से, जो गुर्दा बना सकता है, सबसे गाढ़े तक, वह आयतन चौबीस गुने की परास में फैला है; और वैसोप्रेसिन वह बिंदु चुनता है।

20.4 नियमन

परिभाषा 20.8 (नियंत्रण)

दो चर अलग-अलग नियंत्रित होते हैं: बाह्यकोशिकीय द्रव का आयतन, जो इस बात की बात है कि शरीर कितना सोडियम थामे है, और उसकी परासरणीयता, जो जल की बात है। आयतन: उपकेशिकागुच्छी उपकरण की कोशिकाएँ, जहाँ दूरस्थ नलिका अपने ही केशिकागुच्छ की अणुधमनी को छूती है, धमनी दाब या नलिका का नमक गिरने पर रेनिन छोड़ती हैं; रेनिन किसी प्लाज़्मा प्रोटीन से ऐंजियोटेंसिन I काटता है, और परिवर्तक एंज़ाइम ऐंजियोटेंसिन II बनाती है, जो अणुधमनियाँ सिकोड़ता है, प्यास उद्दीप्त करता है, और अधिवृक्क वल्कुट से ऐल्डोस्टेरॉन छुड़ाता है, जो घंटों में दूरस्थ नलिका तथा संग्रह नलिका से सोडियम पुनःसोखवाता (वाहिका ENaC के ज़रिए) और पोटैशियम स्रवित करवाता है। खिंचे हुए आलिंद नैट्रियूरेटिक पेप्टाइड छोड़ते हैं, जो उलटा करता है। परासरणीयता: अधश्चेतक के परासरण-ग्राही $1\,\%$ की बढ़त भाँप लेते हैं और मिनटों के भीतर पश्च पीयूष से वैसोप्रेसिन छुड़ाते हैं, तथा प्यास चलाते हैं; कोई गिरावट उसे बंद कर देती है। गुर्दा अपना नियमन भी करता है: नलिका-केशिकागुच्छी पुनर्भरण उस वृक्काणु की अणुधमनी सिकोड़ देता है जिसका दूरस्थ नमक-वितरण बहुत ऊँचा हो, जिससे हर वृक्काणु का निस्यंदन उतना ही रहे जितना उसकी नलिका सँभाल सके। और अम्ल–क्षार: समीपस्थ नलिका छना बाइकार्बोनेट वापस पा लेती है, संग्रह नलिका हज़ार गुनी प्रवणता के विरुद्ध प्रोटॉन स्रवित करती है और उन्हें फ़ॉस्फ़ेट पर बफ़रित करके और, सबसे बढ़कर, ग्लूटामीन से बने अमोनियम के रूप में उत्सर्जित करती है — यानी प्रोटीन-धनी आहार के अम्ल को ठिकाने लगाने का शरीर का रास्ता।

रेनिन–ऐंजियोटेंसिन–ऐल्डोस्टेरॉन पाश, यानी शरीर के सोडियम का और इसलिए उसके बाह्यकोशिकीय आयतन का धीमा नियंत्रक। ऐंजियोटेंसिन II वाहिकाओं, अधिवृक्क, मस्तिष्क और गुर्दे पर एक साथ काम करता है; और खिंचे हुए हृदय से आता नैट्रियूरेटिक पेप्टाइड उसका विरोध करता है।

उदाहरण 20.9 (दो दिन)

बिना जल का एक दिन: प्लाज़्मा की परासरणीयता $290$ से $295\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ की ओर चढ़ती है, वैसोप्रेसिन मिनटों में चढ़ता है, संग्रह नलिकाएँ जल के लिए खुलती हैं, मूत्र गाढ़ा होकर $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर आता है और आधा लीटर रह जाता है; उस व्यक्ति को प्यास लगती है; और जो आयतन जाता है वह अधिकांशतः कोशिकाओं से जाता है, जिनका जल बाह्यकोशिकीय नमक के पीछे चलता है। एक ही बार में पिया गया लीटर भर जल: परासरणीयता $1\,\%$ गिरती है, वैसोप्रेसिन बीस मिनटों में शून्य पर आ जाता है, वे नलिकाएँ बंद हो जाती हैं, और अगले दो घंटों में गुर्दा $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर लीटर भर मूत्र निकाल देता है। लीटर भर का कोई रक्तस्राव: दाब गिरता है, रेनिन और वैसोप्रेसिन दोनों चढ़ते हैं (आयतन परासरणीयता पर भारी पड़ता है), अणुधमनियाँ सिकुड़ती हैं, सोडियम तथा जल रोके जाते हैं, और दिन भर में प्लाज़्मा का आयतन फिर भर जाता है — पहले अंतराल से खींचे गए और फिर पिए गए तरल से। डायबिटीज़ इन्सिपिडस, यानी वैसोप्रेसिन या उसके ग्राही की अनुपस्थिति, दिन भर में $15\,\mathrm{L}$ तनु मूत्र और उससे मेल खाती प्यास पैदा करती है; और वृक्क-विफलता, यानी निस्यंदन की अनुपस्थिति, ऐसा शरीर छोड़ जाती है जिसे हफ़्ते में तीन बार किसी मशीन से छानना पड़ता है, किसी ऐसी झिल्ली से जिसकी निकासी दो गुर्दों का कोई अंश भर है।

बाएँ: काट में वृक्क वल्कुट — समीपस्थ तथा दूरस्थ नलिकाओं की आकृतियों के बीच अपने संपुट में बैठा कोई केशिकागुच्छ। दाएँ: वल्कुट का कोई वाहिकीय ढाँचा, जिसमें ऊन का हर गोला परिनलिकीय केशिकाओं के बीच अपनी अभिवाही तथा अपवाही वाहिकाओं के साथ कोई केशिकागुच्छ है।

20.5 दूसरे प्राणी, दूसरे हल

परिभाषा 20.10 (प्राणियों भर में परासरण-नियमन)

मीठे पानी की मछलियाँ ऐसे माध्यम में रहती हैं जिसकी परासरणीयता उनके रक्त की दसवाँ भाग है: जल क्लोमों से होकर भीतर भर जाता है, नमक रिसकर निकलता है, और वे भरपूर तनु मूत्र निकालती हैं तथा क्लोमों की क्लोराइड कोशिकाओं से नमक सक्रिय रूप से भीतर लेती हैं, कभी पीती नहीं। समुद्री अस्थिमीन, जिनका रक्त समुद्र की परासरणीयता का तिहाई है, क्लोमों से जल खोती हैं, समुद्री जल पीती हैं, और उन्हीं क्लोराइड कोशिकाओं को उलटा चलाकर नमक बाहर पंप करती हैं, और मूत्र थोड़ा रखती हैं; शार्क इसके बजाय यूरिया (और अपने प्रोटीनों को उससे बचाए रखने के लिए ट्राइमेथिलऐमीन ऑक्साइड) रोककर अपना रक्त समुद्र के समपरासरणी रखती हैं, और बचा नमक किसी गुदा-ग्रंथि से उत्सर्जित करती हैं। समुद्री पक्षी और समुद्री सरीसृप आँखों के ऊपर लवण ग्रंथियाँ ढोते हैं, जो समुद्र से दुगुने नमकीन किसी खारे घोल का स्राव करती हैं, जिससे कोई अल्बाट्रॉस समुद्र से पी सकता है। कीट रक्तचाप के बजाय सक्रिय पोटैशियम-स्राव से चलती मैल्पीघी नलिकाओं से छानते हैं, और मलाशय में जल इतनी पूरी तरह पुनःसोख लेते हैं कि किसी रेगिस्तानी भृंग की बीट सूखी होती है। स्तनियों में गाढ़ा करने की शक्ति पाशों की लंबाई के साथ, गुर्दे के आकार के सापेक्ष (यानी सापेक्ष मज्जा-मोटाई के साथ), बढ़ती है: कोई ऊदबिलाव $500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ तक जाता है, कोई मनुष्य $1200$ , कोई ऊँट $3000$ , और कंगारू चूहा $5500$ — जिससे वह उस उपापचयी जल पर जी लेता है जो उसका भोजन ऑक्सीकृत होने पर छोड़ता है, यानी प्रति ग्राम स्टार्च लगभग $0.6\,\mathrm{g}$ जल, और साथ में ऐसी नाक जो प्रतिधारा शीतलन से हर छोड़ी गई साँस का जल वापस पा लेती है।

कोई कंगारू चूहा, जो कभी पीता नहीं: हेनले के लंबे पाश, समुद्री जल से पाँच गुना गाढ़ा मूत्र, कोई ठंडी नाक जो हर साँस का जल संघनित कर लेती है, और ऐसा आहार जिसका ऑक्सीकरण उसका सारा ज़रूरी जल बना देता है।

टिप्पणी 20.11 (अभिकल्प-समस्या के रूप में गुर्दा)

स्तनी गुर्दा दिन भर में प्लाज़्मा के आयतन से चालीस गुना छानता है, केवल इसलिए कि उसका लगभग सारा वापस ले ले: कोई फ़िज़ूलख़र्च अभिकल्प, जिसकी बात यह है कि सब कुछ छानकर चुन-चुनकर पुनःसोखना हर उस कचरे को, जो कभी भी प्रकट हो सकता है, चुन-चुनकर स्रवित करने से सरल है। उसकी कीमत विश्रामी उपापचय का वह $7\,\%$ है जो सोडियम वापस पंप करने में जाता है, और उसकी दुर्बलता वह नाज़ुक छन्ना है, जो ऊँचे दाब और ऊँचे ग्लूकोस के तहत धीरे-धीरे विफल होता है। उसकी चतुराई वह प्रतिधारा पाश है, जो गहरी मछलियों के तैर-मूत्राशयों में, बगुले-सरीखे पक्षियों की टाँगों में और रेगिस्तानी कृंतकों की नाकों में भी मिलता है, और जिससे कोई छोटा, वहन करने लायक स्थानीय अंतर किसी बड़े में चुन दिया जाता है — हर बार वही विचार, कि प्रवाह से कोई प्रवणता बनाई जा सकती है।

20.6 अभ्यास

अभ्यास 20.1 ★

वृक्काणु के खंड क्रम से बताइए और हर एक जो करता है उसमें से एक बात।

हल

हल — अभ्यास 20.1.

केशिकागुच्छ: प्रोटीन छोड़कर प्लाज़्मा छानता है। समीपस्थ नलिका: नमक तथा जल का दो-तिहाई, सारा ग्लूकोस तथा ऐमीनो अम्ल, और बाइकार्बोनेट पुनःसोखती है। हेनले की अवरोही भुजा: मज्जा को जल खो देती है। आरोही भुजा: NaCl पंप करती है, जल के लिए अपारगम्य। दूरस्थ नलिका: सोडियम साधती है (ऐल्डोस्टेरॉन), पोटैशियम स्रवित करती है। संग्रह नलिका: वैसोप्रेसिन के तहत जल-पुनःसोखन, और प्रोटॉन तथा यूरिया की सँभाल।

अभ्यास 20.2 ★

निकासी परिभाषित कीजिए। किसी पदार्थ की प्लाज़्मा सांद्रता $2\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ है, मूत्र-सांद्रता $100\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ और मूत्र-प्रवाह $1.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । उसकी निकासी निकालिए और बताइए कि वह पुनःसोखा जाता है, स्रवित होता है, या कुछ भी नहीं, यदि GFR $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ हो।

हल

हल — अभ्यास 20.2.

निकासी: प्लाज़्मा का वह आयतन जो प्रति एकांक समय उस पदार्थ से साफ़ होता है, $UV/P$ । यहाँ $100\times 1.5/2 = 75\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , जो $120\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ की GFR से नीचे है: वह पदार्थ छना जाता है और कुछ पुनःसोखा जाता है (छनी मात्रा का लगभग $38\,\%$ )।

अभ्यास 20.3 ★

कोई मीठे पानी की मछली कभी क्यों नहीं पीती और कोई समुद्री मछली लगातार क्यों पीती है? हर एक में क्लोम क्या करते हैं?

हल

हल — अभ्यास 20.3.

कोई मीठे पानी की मछली अपने माध्यम से अधिक नमकीन है: जल क्लोमों से होकर परासरण द्वारा भीतर आता है, इसलिए पीना उस बाढ़ में और जोड़ना भर होता; वह भरपूर तनु मूत्र निकालती है और उसके क्लोमों की क्लोराइड कोशिकाएँ जल से Na $^{+}$ तथा Cl $^{-}$ सक्रिय रूप से लेती हैं। कोई समुद्री मछली समुद्र से कम नमकीन है: वह क्लोमों से जल खोती है, उसकी भरपाई के लिए समुद्री जल पीती है, और उसकी क्लोराइड कोशिकाएँ निगला हुआ नमक बाहर पंप करती हैं।

अभ्यास 20.4 ★

हेनले के पाश का एकल प्रभाव क्या है, उसे कौन-सी भुजा बनाती है, और दोनों भुजाओं की जल-पारगम्यता भिन्न क्यों होनी चाहिए?

हल

हल — अभ्यास 20.4.

एकल प्रभाव वह $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ का अंतर है जो मोटी आरोही भुजा अंतराल और अपने ही तरल के बीच बनाए रखती है, NaCl बाहर पंप करके और जल को उसके पीछे न आने देकर। आरोही भुजा को जल के लिए अपारगम्य होना ही पड़ता है, वरना जल उस नमक के पीछे चला जाता और वह अंतर मिट जाता; अवरोही भुजा को जल के लिए पारगम्य होना पड़ता है ताकि मोड़ तक पहुँचता तरल उस अंतराल से पहले ही गाढ़ा हो चुका हो और हर चरण पिछले से नमकीन तरल पर काम करे। एक ही पारगम्यता वाली दो भुजाएँ गुणा नहीं कर सकतीं।

अभ्यास 20.5 ★★

केशिकागुच्छी केशिका का दाब $60\,\mathrm{mmHg}$ , बोमन-अवकाश का $18\,\mathrm{mmHg}$ , प्लाज़्मा का कलिलाकर्षी दाब अभिवाही सिरे पर $28\,\mathrm{mmHg}$ , जो अपवाही सिरे पर चढ़कर $35\,\mathrm{mmHg}$ हो जाता है। हर सिरे पर शुद्ध निस्यंदन दाब निकालिए और समझाइए कि निस्यंदन उस केशिका के अंत से पहले क्यों रुक सकता है। GFR पर प्लाज़्मा प्रवाह के असर के लिए इससे क्या निकलता है?

हल

हल — अभ्यास 20.5.

अभिवाही सिरा: $60 - 18 - 28 = 14\,\mathrm{mmHg}$ ; अपवाही सिरा: $60 - 18 - 35 = 7\,\mathrm{mmHg}$ । जैसे-जैसे जल छना जाता है, पीछे बचे प्रोटीन गाढ़े होते हैं और उस केशिका के अनुदिश कलिलाकर्षी दाब चढ़ता है; वह $42\,\mathrm{mmHg}$ तक पहुँच जाए तो शुद्ध दाब शून्य हो जाता है और निस्यंदन अंत से पहले ही रुक जाता है (निस्यंदन-संतुलन)। तब GFR प्लाज़्मा प्रवाह पर निर्भर करती है: तेज़ प्रवाह प्रोटीनों को धीरे गाढ़ा करता है, इसलिए निस्यंदन लंबे हिस्से तक चलता है और GFR प्रवाह के साथ चढ़ती है।

अभ्यास 20.6 ★★

किसी रोगी की क्रिएटिनिन निकासी $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ है। प्लाज़्मा सोडियम $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ है, मूत्र सोडियम $70\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , मूत्र-प्रवाह $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । सोडियम का छना भार, उत्सर्जन, पुनःसोखा गया अंश, और सोडियम की निकासी निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 20.6.

छना भार: $40\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}\times0.14\,\mathrm{mmol}/\mathrm{mL} = 5.6\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ । उत्सर्जन: $70\times 1 = 0.07\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ । पुनःसोखा: $5.53/5.6 = 98.75\,\%$ । सोडियम की निकासी: $70\times 1/140 = 0.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ।

अभ्यास 20.7 ★★

कोई व्यक्ति ऐसा आहार लेता है जो दिन भर में $900\,\mathrm{mOsm}$ विलेय बनाता है और वह $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ तक गाढ़ा कर सकता है। न्यूनतम मूत्र-आयतन? यदि वृक्क रोग अधिकतम को $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ तक गिरा दे, तो संतुलन में रहने के लिए उसे कितना पीना पड़ेगा, $0.9\,\mathrm{L}$ की अगोचर हानि मानते हुए?

हल

हल — अभ्यास 20.7.

दिन भर में $900/1200 = 0.75\,\mathrm{L}$ । $400\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर: $900/400 = 2.25\,\mathrm{L}$ मूत्र, इसलिए लगभग $2.25 + 0.9 = 3.15\,\mathrm{L}$ पीना पड़ेगा (भोजन का जल घटाकर): जिस रोगी का गाढ़ा करने वाला तंत्र विफल हो रहा हो उसे पीना ही पड़ता है, और न पी सके तो वह ख़तरे में है।

अभ्यास 20.8 ★★

इनमें मूत्र के आयतन तथा परासरणीयता, प्लाज़्मा सोडियम और प्यास की दशा का पूर्वानुमान कीजिए: (क) डायबिटीज़ इन्सिपिडस, (ख) किसी अर्बुद द्वारा वैसोप्रेसिन का अनुचित स्राव, (ग) ऐल्डोस्टेरॉन की अधिकता, (घ) हफ़्ते भर बिना नमक का आहार।

हल

हल — अभ्यास 20.8.

(क) डायबिटीज़ इन्सिपिडस: $50\text{ से }100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर $10\text{ से }15\,\mathrm{L}$ मूत्र, और जब भी पीना पिछड़े तब ऊँचा प्लाज़्मा सोडियम, तथा न थमती प्यास। (ख) अनुचित वैसोप्रेसिन: थोड़ा गाढ़ा मूत्र, जल रुका हुआ, तनुकरण से प्लाज़्मा सोडियम कम, और प्यास बढ़ी हुई नहीं हालाँकि पीना चलता रहता है — और सोडियम बहुत गिरे तो भ्रम तथा दौरे। (ग) ऐल्डोस्टेरॉन की अधिकता: सोडियम जल के साथ रुका, आयतन फैला, रक्तचाप ऊँचा, पोटैशियम गया (कम प्लाज़्मा K $^{+}$ ), और प्लाज़्मा सोडियम लगभग सामान्य, क्योंकि जल नमक के पीछे चलता है और गुर्दा कुछ बच भी निकलता है; मूत्र-आयतन सामान्य। (घ) बिना नमक का आहार: रेनिन और ऐल्डोस्टेरॉन दिन भर में चढ़ जाते हैं, मूत्र का सोडियम दिन भर में कुछ मिलीमोल रह जाता है, प्लाज़्मा सोडियम थमा रहता है, और आयतन तथा दाब थोड़े नीचे।

अभ्यास 20.9 ★★

$300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ के प्लाज़्मा के साथ, $6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ पर $100\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ के मूत्र के लिए और $0.6\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ पर $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ के मूत्र के लिए मुक्त-जल निकासी निकालिए। हर एक की व्याख्या कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 20.9.

तनु मूत्र: परासरणी निकासी $100\times 6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; मुक्त-जल निकासी $6 - 2 = +4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : गुर्दा विलेय-रहित जल बहा रहा है, जैसा किसी जल-भार के बाद, जब वैसोप्रेसिन बंद हो। गाढ़ा मूत्र: परासरणी निकासी $1000\times 0.6/300 = 2\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; मुक्त-जल निकासी $0.6 - 2 = -1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : $1.4\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ मुक्त जल शरीर को लौटाया जा रहा है — यानी निर्जलन, और ऊँचा वैसोप्रेसिन।

अभ्यास 20.10 ★★★

उस पाश को $n$ चरणों का प्रतिरूप दीजिए जिनमें हर चरण पर आरोही तरल अंतराल से $200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ नीचे हो और अवरोही तरल उसके बराबर, और जिसमें तरल $300\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर घुसता हो। तर्क दीजिए कि मोड़ पर स्थायी-अवस्था परासरणीयता $300 + 200n$ के पास पहुँच सकती है, जिससे वह प्रवणता पाश की लंबाई और पंप के एकल प्रभाव से सीमित होती है, और बताइए कि $n$ भौतिक रूप से किससे तय होता है।

हल

हल — अभ्यास 20.10.

चरणों को वल्कुट से गिनिए; मान लीजिए चरण $k$ पर अंतराल $I_{k}$ है। $k$ पर अवरोही तरल $I_{k}$ के बराबर है; $k$ पर आरोही तरल $I_{k} - 200$ है; और $k$ पर आरोही तरल वही है जो मोड़ से चला और चरण $n, n-1, \dots, k+1$ पार कर आया। स्थायी अवस्था में $300\,$ पर घुसता तरल आरोही भुजा के शीर्ष से $I_{1} - 200$ पर निकलता है, और हर चरण का अंतराल ऊपरवाले से अधिक से अधिक उस एकल प्रभाव जितना आगे है, इसलिए $I_{k} \le 300 + 200k$ , और बराबरी तब जब हर चरण पूरे प्रभाव पर काम करे: मोड़ $300 + 200n$ तक पहुँचता है। इसलिए वह प्रवणता पाश की लंबाई (यानी चरणों की संख्या) गुणा एकल प्रभाव से बँधी है, किसी कोशिका की पंप-क्षमता से नहीं। $n$ पाश की लंबाई को उस दूरी से भाग देने पर मिलता है जिस पर तरल अंतराल के साथ संतुलित होता है: लंबे उपमज्जीय पाश, और रेगिस्तानी कृंतकों के बहुत लंबे पाश, बड़ा $n$ देते हैं; और पंप की क्षमता तथा वासा रेक्टा द्वारा विलेय का बह जाना उस प्रभाव की छत बाँध देते हैं।

अभ्यास 20.11 ★★★

कोई कंगारू चूहा दिन भर में $5\,\mathrm{g}$ सूखा बीज खाता है, जिसका $80\,\%$ स्टार्च है, जो CO $_{2}$ तथा जल में ऑक्सीकृत होता है (प्रति ग्राम स्टार्च $0.6\,\mathrm{g}$ जल)। उसे दिन भर में $3\,\mathrm{mOsm}$ विलेय $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर उत्सर्जित करना पड़ता है, और वह दिन भर में $1.5\,\mathrm{g}$ जल किसी ऐसी नाक से वाष्पन द्वारा खोता है जो अपनी साँस का $70\,\%$ जल वापस पा लेती है। उसका जल-बजट तोलिए और बताइए कि क्या वह बिना पिए जी लेता है।

हल

हल — अभ्यास 20.11.

उपापचयी जल: $5\times 0.8 = 4\,\mathrm{g}$ स्टार्च $4\times 0.6 = 2.4\,\mathrm{g}$ देता है। हानियाँ: मूत्र $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ ; वाष्पन $1.5\,\mathrm{g}$ (जो नाक की वसूली के बाद का शुद्ध है)। कुल हानि $2.05\,\mathrm{g}$ , $2.4\,\mathrm{g}$ के लाभ के सामने: यानी $0.35\,\mathrm{g}$ का अधिशेष, जो मल की छोटी हानि पूरी कर देता है, और बीजों का आर्द्रताग्राही जल ऊपर से मिलता है। वह बिना पिए जी लेता है। नाक की वसूली के बिना साँस की हानि $1.5/0.3 = 5\,\mathrm{g}$ होती, और वह कुछ ही दिनों में मर जाता।

अभ्यास 20.12 ★★★

अपोहन में रक्त किसी झिल्ली के एक ओर और अपोहक-द्रव दूसरी ओर, प्रतिधारा में, बहते हैं। समझाइए कि प्रतिधारा प्रवाह समांतर प्रवाह से अधिक निकासी क्यों करता है, ऐसी किसी मशीन की निकासी आँकिए जो $300\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ रक्त से $70\,\%$ दक्षता के साथ यूरिया हटाती है, और हफ़्ते भर में दो गुर्दों से तुलना कीजिए, यदि वह मशीन हफ़्ते में तीन बार चार-चार घंटे चले।

हल

हल — अभ्यास 20.12.

समांतर प्रवाह में रक्त और अपोहक-द्रव उस झिल्ली के आधे रास्ते तक ही संतुलित हो जाते हैं और विसरण चलाता सांद्रता-अंतर शून्य पर आ जाता है: सबसे अच्छा हो तो रक्त अपनी आधी यूरिया के साथ निकलता है। प्रतिधारा प्रवाह में सबसे ताज़ा अपोहक-द्रव सबसे साफ़ हुए रक्त से मिलता है और वह प्रवणता पूरी झिल्ली भर बनी रहती है, इसलिए रक्त लगभग अपोहक-द्रव की प्रवेश-सांद्रता के साथ निकल सकता है — यानी वही सिद्धांत जो हेनले के पाश का है। निकासी: $300\times 0.7 = 210\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , हफ़्ते में $3\times 4 = 12\,\mathrm{h}$ के दौरान, यानी हफ़्ते में $210\times 720 = 151\,\mathrm{L}$ ; $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ पर दो गुर्दे $125\times10\,080 = 1260\,\mathrm{L}$ साफ़ करते हैं। वह मशीन गुर्दों के काम का लगभग आठवाँ भाग करती है, यानी काल-औसत $15\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ — जीने के लिए काफ़ी, स्वस्थ रहने के लिए नहीं।

20.7 समस्या: दिन भर में अठारह बाल्टियाँ

समस्या 20.1

सप्तांत समस्या — केशिकागुच्छ से मूत्राशय तक पीछा किया गया दिन भर का निस्यंद: स्टार्लिंग दाब, चार पदार्थों की निकासियाँ, ग्लूकोस की देहली, अधिकतम तनुकरण से समुद्री जल तक का जल-बजट, और किसी रेगिस्तानी कृंतक का संतुलन, जिसका अंत GFR पर होता है, अनिवार्य मूत्र-आयतन पर, और उस शुद्ध जल पर जो लीटर भर समुद्री जल देता है

आँकड़े: $K_{f} = 12.5\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}/\mathrm{mmHg}$ ; $P_{\text{GC}} = 55\,\mathrm{mmHg}$ , $P_{\text{BS}} = 15\,\mathrm{mmHg}$ , $\pi_{\text{GC}} = 30\,\mathrm{mmHg}$ । प्लाज़्मा: इनुलिन $0.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , क्रिएटिनिन $0.01\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , यूरिया $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , ग्लूकोस $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , पैरा-अमीनोहिप्यूरेट $0.02\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , Na $^{+}$ $140\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , परासरणीयता $290\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ । मूत्र-प्रवाह $1\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : इनुलिन $62.5\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , क्रिएटिनिन $1.3\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , यूरिया $250\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , ग्लूकोस $0$ , पैरा-अमीनोहिप्यूरेट $13\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ , Na $^{+}$ $100\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ , परासरणीयता $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ । हीमैटोक्रिट $0.45$ । ग्लूकोस का $T_{m} = 375\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ ( $2.1\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ )। दैनिक विलेय $600\,\mathrm{mOsm}$ ; $U_{\max} = 1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ , $U_{\min} = 50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ; अगोचर हानि $0.9\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; समुद्री जल $1000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ ।

भाग I — छन्ना।

शुद्ध निस्यंदन दाब और GFR निकालिए।
GFR को लीटर प्रति दिन में बदलिए। प्लाज़्मा का आयतन ( $3\,\mathrm{L}$ ) कितनी बार छना जाता है?
इनुलिन की निकासी निकालिए और GFR से तुलना कीजिए। क्रिएटिनिन की निकासी निकालिए; वह थोड़ी बड़ी क्यों है?
पैरा-अमीनोहिप्यूरेट की निकासी (यानी वृक्कीय प्लाज़्मा प्रवाह), वृक्कीय रक्त-प्रवाह, और निस्यंदन-अंश निकालिए।
अपवाही अणुधमनी सिकुड़कर $P_{\text{GC}}$ को $60\,\mathrm{mmHg}$ तक उठा देती है। नई GFR? वे औषधें, जो ऐंजियोटेंसिन II रोकती हैं, किसी स्वस्थ गुर्दे में GFR थोड़ी क्यों गिरा देती हैं और किसी मधुमेही गुर्दे की रक्षा क्यों करती हैं?
मूत्र में $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ पर प्रोटीन प्रकट होता है। उस छन्ने की कौन-सी परत विफल हुई है, और यह चलता रहे तो प्लाज़्मा के कलिलाकर्षी दाब का तथा ऊतकों का क्या होता है?

भाग II — सँभाल।

यूरिया: छना भार, उत्सर्जन, पुनःसोखा गया अंश, और निकासी।
सोडियम: दिन भर का छना भार मोलों तथा ग्रामों में, उत्सर्जन, और पुनःसोखा गया अंश। यदि कुछ भी पुनःसोखा न जाता तो दिन भर में कितने किलोग्राम नमक खो जाता?
ग्लूकोस: छना भार mmol/min में और ग्राम प्रति दिन में; क्या कुछ उत्सर्जित होता है? किस प्लाज़्मा ग्लूकोस पर छना भार $T_{m}$ तक पहुँचता है (यानी देहली)?
किसी मधुमेही का प्लाज़्मा ग्लूकोस $20\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ है। प्रति मिनट और प्रति दिन ग्रामों में उत्सर्जित ग्लूकोस, और अतिरिक्त मूत्र-आयतन, यदि ग्लूकोस का हर $300\,\mathrm{mOsm}$ प्रचलित सांद्रता पर $1\,\mathrm{L}$ ढोता हो। अनुपचारित मधुमेह की प्यास और भार-हानि समझाइए।
सोडियम पुनःसोखने की लागत प्रति तीन Na $^{+}$ एक ATP है। गुर्दा दिन भर में सोडियम पर ATP के कितने मोल खर्च करता है, और कितने किलोजूल ( $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ )? विश्रामी $7\,\mathrm{MJ}/\mathrm{d}$ से तुलना कीजिए।
समझाइए कि गुर्दा हर कचरे को स्रवित करने के बजाय छानता तथा पुनःसोखता क्यों है, इस हिसाब से कि उस नलिका को क्या-क्या पहचानना पड़ता।

भाग III — जल।

आँकड़ों से परासरणी निकासी $U_{\text{osm}}V/P_{\text{osm}}$ , और मुक्त-जल निकासी। क्या वह व्यक्ति जल बचा रहा है या बहा रहा है?
दिन भर के विलेय के लिए न्यूनतम मूत्र-आयतन; अधिकतम ( $U_{\min}$ पर); और अगोचर हानि के साथ, न्यूनतम पर दिन भर की कुल जल-ज़रूरत।
लीटर भर समुद्री जल पिया जाता है। उसका नमक $U_{\max}$ पर उत्सर्जित करने के लिए कितना मूत्र चाहिए, और उस दिन के अपने विलेय को गिनने से पहले शुद्ध जल-लाभ क्या है? गिनने के बाद?
वैसोप्रेसिन नहीं है (डायबिटीज़ इन्सिपिडस) और मूत्र $U_{\min}$ पर ही रहता है। उसी विलेय के लिए दिन भर का मूत्र-आयतन, और संतुलन बनाए रखने के लिए रोज़ कितना जल पीना पड़ेगा।
$20\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ की बियर: गुर्दा, $U_{\min}$ पर, जब वह जल उत्सर्जित न कर सके, उससे पहले दिन भर में कितनी पी जा सकती है? (जो जल $U_{\min}$ पर उस विलेय के ढोने से अधिक हो वह जमा हो जाता है।)
बिना जल की एक रात के बाद प्लाज़्मा की परासरणीयता $298\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ है। वह कितने प्रतिशत चढ़ी, और अधश्चेतक क्या करता है? यदि कुल देह-जल $42\,\mathrm{L}$ हो और विलेय अपरिवर्तित, तो जल की कमी आँकिए।
समझाइए कि नमक पसीने में खोता हुआ कोई मैराथॉन धावक, जो $6\,\mathrm{L}$ जल पी ले, ख़तरनाक रूप से कम प्लाज़्मा सोडियम तक कैसे पहुँच सकता है, और उसे रोकने के लिए गुर्दे को क्या करना पड़ता।

भाग IV — रेगिस्तान।

कोई कंगारू चूहा दिन भर में $3\,\mathrm{mOsm}$ $5500\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर उत्सर्जित करता है। मूत्र-आयतन? उसी विलेय के लिए किसी मानव गुर्दे को अपनी अधिकतम पर जितना आयतन चाहिए होता, उससे तुलना कीजिए।
उसका भोजन दिन भर में $2.4\,\mathrm{g}$ उपापचयी जल देता है और वह साँस से $1.6\,\mathrm{g}$ तथा मल में $0.3\,\mathrm{g}$ खोता है। प्रश्न 20 के मूत्र के साथ उसका बजट तोलिए।
कोई ऊँट $3000\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ तक गाढ़ा करता है और अपने देह-जल का $25\,\%$ खोना सह लेता है। $65\,\%$ जल वाले किसी $500\,\mathrm{kg}$ ऊँट के लिए, वह कितना खो सकता है, और $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ की हानि पर वह कितने दिन चलता है?
कोई समुद्री पक्षी दिन भर में $200\,\mathrm{g}$ मछली खाता है और $100\,\mathrm{mL}$ समुद्री जल पीता है, जिससे उसमें $150\,\mathrm{mmol}$ NaCl जाता है। उसकी लवण ग्रंथि $800\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ पर स्राव करती है। वह कितना खारा घोल बनाता है, और इसके लिए वह ग्रंथि उस गुर्दे से बेहतर क्यों है (जो पक्षियों में केवल $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ तक गाढ़ा करता है)?
$100\,\mathrm{g}$ की कोई मीठे पानी की मछली दिन भर में अपने क्लोमों से अपने देह-द्रव्यमान का $30\,\%$ जल पा लेती है। उसे कितना मूत्र बनाना पड़ता है, अपने रक्त के सापेक्ष किस परासरणीयता पर, और सक्रिय ग्रहण के बिना उसके नमक का क्या होता?
सारांश दीजिए: GFR (प्रश्न 1), अनिवार्य मूत्र-आयतन (प्रश्न 14), और लीटर भर समुद्री जल से मिलता शुद्ध जल, उस दिन का विलेय गिनने के बाद (प्रश्न 15)।

हल

हल — समस्या 20.1.

1. शुद्ध दाब $55 - 15 - 30 = 10\,\mathrm{mmHg}$ ; GFR $= 12.5 \times 10 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । 2. $125\times 1440 = 180\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ ; $180/3 = 60$ बार। 3. इनुलिन: $62.5\times 1/0.5 = 125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , यानी GFR के बराबर। क्रिएटिनिन: $1.3\times 1/0.01 = 130\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , जो थोड़ी बड़ी है क्योंकि समीपस्थ नलिका छने हुए के अलावा थोड़ा क्रिएटिनिन स्रवित भी करती है। 4. PAH की निकासी $13\times 1/0.02 = 650\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , यानी वृक्कीय प्लाज़्मा प्रवाह; रक्त-प्रवाह $650/(1 - 0.45) = 1180\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , यानी लगभग $1.2\,\mathrm{L}/\mathrm{min}$ ; निस्यंदन-अंश $125/650 = 0.19$ । 5. शुद्ध दाब $15\,\mathrm{mmHg}$ , GFR $188\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ (असल में कम, क्योंकि उस केशिका के अनुदिश कलिलाकर्षी दाब चढ़ता है)। ऐंजियोटेंसिन II अपवाही अणुधमनी सिकोड़ता है और केशिकागुच्छी दाब चढ़ा देता है; उसे रोकने से वह दाब और GFR थोड़े गिर जाते हैं। मधुमेह में केशिकागुच्छ ऊँचे दाब पर छानते हैं और वह छन्ना घिसता है; दाब गिराना उस क्षति को वर्षों तक धीमा कर देता है। 6. पादकोशिकाएँ और उनके दरार-पट (या आधार कला का आवेश): यानी वह परत जो ऐल्ब्युमिन रोकती है। $3\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ खोने से प्लाज़्मा का कलिलाकर्षी दाब गिरता है; हर जगह केशिकाओं से तरल निकलता है और ऊतक सूज जाते हैं — यानी वृक्कोतक संलक्षण की शोफ। 7. छना $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; उत्सर्जित $250\times 1 = 0.25\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; पुनःसोखा $0.375$ , यानी $60\,\%$ ; निकासी $250/5 = 50\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ । 8. छना $180\times 0.14 = 25.2\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ Na $^{+}$ , यानी $580\,\mathrm{g}$ सोडियम, $1.47\,\mathrm{kg}$ NaCl के रूप में। उत्सर्जित $100\times 1.44 = 144\,\mathrm{mmol}/\mathrm{d}$ ; पुनःसोखा $1 - 144/25\,200 = 99.4\,\%$ । दिन भर में लगभग डेढ़ किलोग्राम नमक खो जाता। 9. छना $125\times 5 = 0.625\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ , यानी $112\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ , $162\,\mathrm{g}/\mathrm{d}$ ; कुछ भी उत्सर्जित नहीं, क्योंकि यह $T_{m}$ से नीचे है। छना भार $T_{m}$ तक $2.1/0.125 = 16.8\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ ( $300\,\mathrm{mg}/\mathrm{dL}$ ) पर पहुँचता है — जो लगभग $10\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ की देखी गई देहली से ऊँचा है, क्योंकि वृक्काणु एक-दूसरे से भिन्न हैं और सबसे कमज़ोर पहले छलकते हैं (यानी उस अनुमापन वक्र का फैलाव)। 10. छना $125\times 20 = 2.5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ ; उत्सर्जित $2.5 - 2.1 = 0.4\,\mathrm{mmol}/\mathrm{min}$ , यानी $72\,\mathrm{mg}/\mathrm{min}$ , दिन भर में $576$ mmol या $104\,\mathrm{g}$ । अतिरिक्त मूत्र $576/300 = 1.9\,\mathrm{L}$ । वह ग्लूकोस जल को मूत्र में खींच ले जाता है (परासरणी मूत्रलता), रोगी निर्जलित होता है और प्यासा; और $104\,\mathrm{g}$ ग्लूकोस दिन भर में $1.8\,\mathrm{MJ}$ की हानि है, तथा वे कोशिकाएँ, जो ग्लूकोस ले नहीं पातीं, वसा तथा प्रोटीन जलाती हैं: भार गिरता है। 11. पुनःसोखा $\approx 25\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; ATP $25/3 = 8.4\,\mathrm{mol}/\mathrm{d}$ ; $8.4\times 50 = 420\,\mathrm{kJ}$ , यानी $7\,\mathrm{MJ}$ का लगभग $6\,\%$ । 12. हर कचरा स्रवित करने के लिए उस नलिका को ऐसा कोई वाहक चाहिए होता जो उसे पहचाने — यानी हज़ारों वाहक, और किसी ऐसे अणु के लिए तो कोई भी नहीं जो पहले कभी मिला ही न हो। सब छोटा-मोटा छान लेना और शरीर की चाही कुछ सौ जातियाँ पुनःसोख लेना केवल उन्हीं के वाहक माँगता है जिनका मूल्यवान होना पता है; और जो कुछ अपहचाना है वह अपने आप निकल जाता है। कीमत प्रश्न 11 की ऊर्जा है। 13. परासरणी निकासी $600\times 1/290 = 2.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ ; मुक्त-जल निकासी $1 - 2.07 = -1.07\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ : गुर्दा जल बचा रहा है। 14. न्यूनतम $600/1200 = 0.5\,\mathrm{L}$ ; अधिकतम $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; न्यूनतम पर दिन भर की ज़रूरत $0.5 + 0.9 = 1.4\,\mathrm{L}$ । 15. $1000\,\mathrm{mOsm}$ को $1200\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर $0.83\,\mathrm{L}$ मूत्र चाहिए: उस दिन के विलेय से पहले शुद्ध लाभ $0.17\,\mathrm{L}$ । बाद में: उस दिन का कुल विलेय $1600\,\mathrm{mOsm}$ है, $1.33\,\mathrm{L}$ मूत्र, जमा $0.9\,\mathrm{L}$ अगोचर, यानी $1\,\mathrm{L}$ भीतर के लिए $2.23\,\mathrm{L}$ बाहर — यानी $1.23\,\mathrm{L}$ की कमी, जबकि बिना पिए $1.4\,\mathrm{L}$ की होती। लीटर भर समुद्री जल उस संतुलन को केवल $0.17\,\mathrm{L}$ सुधारता है। 16. उस दिन के लिए $50\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर मूत्र: $600/50 = 12\,\mathrm{L}$ ; रोज़ $12.9\,\mathrm{L}$ पीना पड़ेगा, यानी लगभग $13\,\mathrm{L}$ । 17. $B$ लीटर बियर $20B$ mOsm लाती है; अधिकतम मूत्र $(600 + 20B)/50 = 12 + 0.4B$ लीटर है, और उसे $B - 0.9$ लीटर ढोना पड़ता है: $B - 0.9 \le 12 + 0.4B$ , यानी $B \le 21.5\,\mathrm{L}$ । लगभग बीस लीटर — पर यदि और कुछ न खाया जाए तो उस दिन का विलेय गिरकर $200\,\mathrm{mOsm}$ रह जाता है और वह सीमा लगभग $8\,\mathrm{L}$ पर आ जाती है: यानी उन भारी पीने वालों की अल्पसोडियमता जो खाते नहीं। 18. $298/290 - 1 = 2.8\,\%$ : यानी उस $1\,\%$ से कहीं आगे जो वैसोप्रेसिन तथा प्यास छेड़ती है; दोनों अधिकतम हैं। अचर विलेय पर: $290\times 42 = 298\times V$ , $V = 40.9\,\mathrm{L}$ , यानी लगभग $1.1\,\mathrm{L}$ की कमी। 19. छह लीटर जल प्लाज़्मा तनु कर देता है जबकि पसीना नमक हटाता है; और व्यायाम, पीड़ा तथा तनाव परासरणीयता की परवाह किए बिना वैसोप्रेसिन छोड़ते हैं, इसलिए गुर्दा उस अधिक जल को निकालने लायक तनु मूत्र बना ही नहीं पाता। प्लाज़्मा सोडियम गिरता है, मस्तिष्क की कोशिकाएँ फूलती हैं — दौरे और मृत्यु तक हो चुके हैं। गुर्दे को वैसोप्रेसिन बंद चाहिए होता और $U_{\min}$ पर $6\,\mathrm{L}$ मूत्र; और उस धावक को प्यास के हिसाब से पीना चाहिए तथा नमक की भरपाई करनी चाहिए। 20. दिन भर में $3/5500\ \mathrm{L} = 0.55\,\mathrm{mL}$ । किसी मानव गुर्दे को उसी विलेय के लिए $3/1200 = 2.5\,\mathrm{mL}$ चाहिए होते: कंगारू चूहा उसका पाँचवाँ भाग जल काम में लेता है। 21. भीतर: $2.4\,\mathrm{g}$ । बाहर: $1.6 + 0.3 + 0.55 = 2.45\,\mathrm{g}$ । दिन भर में $0.05\,\mathrm{g}$ के भीतर संतुलित, जिसे बीजों का आर्द्रताग्राही जल ( $5\,\mathrm{g}$ का कुछ प्रतिशत) जुटा देता है। 22. जल $500\times 0.65 = 325\,\mathrm{L}$ ; उसका चौथाई $81\,\mathrm{L}$ ; $5\,\mathrm{L}/\mathrm{d}$ पर, सोलह दिन। 23. $150/800 = 0.19\,\mathrm{L}$ , यानी लगभग $190\,\mathrm{mL}$ खारा घोल — $100\,\mathrm{mL}$ समुद्री जल और उस मछली के जल से मिलकर कम, इसलिए वह पक्षी जल पाता है। उसका गुर्दा, $600\,\mathrm{mOsm}/\mathrm{L}$ पर ( $300\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ NaCl), उसी नमक को ढोने के लिए $0.5\,\mathrm{L}$ मूत्र माँगता, यानी उससे अधिक जल जितना उसने लिया था: जो गुर्दा समुद्री जल को हरा न सके वह किसी पक्षी को उसे पीने नहीं दे सकता, और वह ग्रंथि, जो समुद्र से दुगुनी सांद्रता पर है, दे सकती है। 24. $30\,\mathrm{g}$ जल भीतर, इसलिए दिन भर में लगभग $30\,\mathrm{mL}$ मूत्र, उसके रक्त की परासरणीयता के किसी छोटे अंश पर ( $300$ के सामने कुछ दसियों mOsm/L)। नमक उसी मूत्र में और क्लोमों के आर-पार विसरण से निकलता है; और उस जल से, जिसमें प्रति लीटर कोई एक मिलीमोल है, क्लोराइड कोशिकाओं के सक्रिय ग्रहण के बिना वह मछली दिनों में रिक्त हो जाती। 25. GFR $125\,\mathrm{mL}/\mathrm{min}$ , दिन भर में $180\,\mathrm{L}$ ; अनिवार्य मूत्र दिन भर में $0.5\,\mathrm{L}$ ; और लीटर भर समुद्री जल, उसका नमक उत्सर्जित हो जाने पर, शुद्ध $0.17\,\mathrm{L}$ देता है — यानी लगभग कुछ भी नहीं।

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