विश्वविद्यालय जीवविज्ञान — वर्ष 3 · Bachelor Year 3

27संरक्षण जीवविज्ञान

1813 में ऑडुबन ने केंटकी के ऊपर से यात्री कबूतरों का कोई झुंड तीन दिन तक गुज़रते देखा, जो आकाश को अँधेरा कर रहा था; वे शायद पाँच अरब रहे होंगे, उत्तरी अमेरिका के सारे पक्षियों का चौथाई। 1 सितंबर 1914 को उनमें से आख़िरी, मार्था नाम की कोई मादा, सिनसिनाटी चिड़ियाघर में मर गई। जब उस जाति का ह्रास शुरू हुआ तब वह दुर्लभ नहीं थी; उसे रेलगाड़ी भर-भर कर काटा जाता था, और उसके वन काटे जा रहे थे, और जो पक्षी केवल विशाल बस्तियों में प्रजनन करता था वह उन बस्तियों के किसी ऐसे आकार से नीचे विरल हो जाने पर प्रजनन कर ही नहीं सका जिसे किसी ने मापा नहीं था। 1995 में न्यूज़ीलैंड का उड़ानहीन निशाचर तोता काकापो इक्यावन पक्षियों तक घट गया था; तब से हर एक का नाम रखा गया है, तौल हुई है, प्रेषित्र लगा है और, ठीक क्षण पर, कोई अतिरिक्त भोजन दिया गया है, और अब ढाई सौ हैं। उसी वर्ष इकतीस भूरे भेड़िये येलोस्टोन में छोड़े गए, आख़िरी देशज झुंड के मारे जाने के सत्तर वर्ष बाद; दो दशकों के भीतर एल्क हट गए, नदियों के किनारे विलो लौट आए, और उनके साथ बीवर भी। संरक्षण जीवविज्ञान इस पुस्तक की समष्टि आनुवंशिकी, पारिस्थितिकी तथा व्यवहार का किसी एक व्यावहारिक प्रश्न पर अनुप्रयोग है — जातियों को लुप्त होने से कैसे बचाया जाए — और उसका अंकगणित छोटी संख्याओं का अंकगणित है।

27.1 छोटी समष्टियाँ क्यों मर जाती हैं

परिभाषा 27.1 (छोटेपन के जोखिम)

कोई बड़ी समष्टि तब घटती है जब उसकी मृत्यु-दर उसकी जन्म-दर से बढ़ जाए; कोई छोटी समष्टि दोनों में किसी बदलाव के बिना ही मिट सकती है। जनसांख्यिकीय प्रसंभाव्यता वह संयोग है कि थोड़े-से व्यष्टियों में जन्म लेने वालों से अधिक मर जाएँ, या सारे बचे हुए नर ही हों: वह कुछ दर्जन से नीचे मायने रखती है। पर्यावरणीय प्रसंभाव्यता — कोई बुरी सर्दी, कोई सूखा, कोई रोग — हर व्यष्टि पर एक साथ पड़ती है, और कुछ सौ की कोई समष्टि, जिसे कोई बड़ी समष्टि झेल जाती, मिटाई जा सकती है; महाविपदाएँ उसकी पुच्छ हैं। ऐली प्रभाव प्रति-व्यष्टि वृद्धि-दर को कम घनत्व पर गिरा देता है — संगी मिलते नहीं, बस्ती बनाकर प्रजनन करने वाले घोंसला बना नहीं पाते, झुंड अपने बच्चों की रक्षा नहीं कर पाते, यात्री कबूतर के झुंड उन परभक्षियों को तृप्त नहीं कर पाए जो उनके शिशुओं को लेते थे — ताकि किसी देहली घनत्व से नीचे वह समष्टि अपने आप ही शून्य की ओर घटती जाए। और कुछ सौ से नीचे, अगले अनुभाग की आनुवंशिक प्रक्रियाएँ पीढ़ी-दर-पीढ़ी सुयोग्यता घटाती हैं। ये एक-दूसरे को पोसती हैं: कोई छोटी होती समष्टि विविधता खोती है, कम उर्वर हो जाती है, और छोटी होती है, संयोग की मार झेलने की अधिक संभावना रखती है, और अधिक खोती है — वही विलोपन भँवर (गिलपिन तथा सूले, 1986)। कोई न्यूनतम व्यवहार्य समष्टि वह आकार है जिससे ऊपर किसी कहे हुए क्षितिज पर विलोपन की प्रायिकता (मान लीजिए किसी शताब्दी में $5\,\%$ ) स्वीकार्य हो; वह उस जाति के जीवविज्ञान पर और इस पर निर्भर करती है कि उसका पर्यावरण कितना परिवर्तनशील है, और प्रायः हज़ारों में होती है।

विलोपन भँवर। कोई बाहरी चोट किसी समष्टि को छोटा कर देती है; फिर छोटापन विविधता खोता है, सुयोग्यता गिराता है, समष्टि को संयोग के सामने खोल देता है, और उसे और भी छोटा कर देता है। संरक्षण का काम इस फंदे को बंद होने से पहले तोड़ना है।

प्रमेय 27.2 (प्रभावी समष्टि आकार)

जिस दर से कोई समष्टि विविधता खोती है और अंतःप्रजनन जोड़ती है वह उसके गणना-आकार $N$ से नहीं बल्कि उसके प्रभावी आकार $N_{e}$ से तय होती है: यानी किसी आदर्श समष्टि का वह आकार — अचल, यादृच्छिक संगम वाली, बराबर लिंग अनुपात वाली, प्वासों कुल-आकारों वाली — जो उसी दर से विषमयुग्मजता खोती। आदर्श से तीन विचलन उसे नीचे लाते हैं। असमान लिंग अनुपात, जिसमें $N_{m}$ प्रजननशील नर और $N_{f}$ मादाएँ हों:

N_{e} = \frac{4N_{m}N_{f}}{N_{m} + N_{f}} ;

एक नर और सौ मादाएँ $N_{e} \approx 4$ देते हैं। $t$ पीढ़ियों भर उतार-चढ़ाव वाला आकार: $N_{e}$ उन पीढ़ी-आकारों का हरात्मक माध्य है, $1/N_{e} = (1/t)\sum 1/N_{i}$ , जिस पर सबसे छोटा हावी रहता है — हज़ार की कोई समष्टि जो एक बार दस से गुज़री हो उस अवधि भर $N_{e}$ सौ के पास रखती है। और प्वासों से ऊपर कुल-आकार का प्रसरण उसे और नीचे लाता है। प्रभावी आकार $N_{e}$ की किसी समष्टि में अंतःप्रजनन गुणांक $F$ — यानी वह प्रायिकता कि किसी व्यष्टि में किसी स्थल के दोनों युग्मविकल्पी किसी एक पुरखा युग्मविकल्पी की प्रतियाँ हों — प्रति पीढ़ी $1/2N_{e}$ से बढ़ता है,

F_{t} = 1 - \Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} \approx \frac{t}{2N_{e}}, \qquad H_{t} = H_{0}\Bigl(1 - \frac{1}{2N_{e}}\Bigr)^{t} ,

और विषमयुग्मजता $H$ उसी दर से क्षीण होती है। फ़्रैंकलिन का अँगूठा-नियम, “50/500”: $N_{e} \ge 50$ अंतःप्रजनन को प्रति पीढ़ी $1\,\%$ से नीचे रखता है, यानी वह दर जो पशु-प्रजनक सह लेते हैं; $N_{e} \ge 500$ उत्परिवर्तन को वह विविधता बदल देने देता है जो अपवाह हटाता है। चूँकि $N_{e}$ प्रायः गणना-आकार का दसवाँ भाग होता है, यह नियम पाँच सौ से पाँच हज़ार की समष्टियाँ माँगता है।

उपपत्ति. समष्टि से यादृच्छिक खींचे गए दो युग्मक आदर्श समष्टि में $1/2N$ प्रायिकता से एक ही जनकीय युग्मविकल्पी की प्रतियाँ होते हैं, और वही $F$ की वृद्धि है; विषमयुग्मजता $1 - F$ के अनुपात में है, इसलिए हर पीढ़ी उसे $(1 - 1/2N_{e})$ से गुणा करती है, जिससे वह चरघातांकी क्षय मिलता है और, $t \ll N_{e}$ के लिए, $F$ की रैखिक वृद्धि। लिंग अनुपात: आधे जीन हर लिंग से आते हैं, इसलिए दो युग्मकों के किसी जनकीय युग्मविकल्पी को साझा करने की संभावना $\tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{m}} + \tfrac{1}{4}\cdot\tfrac{1}{2N_{f}}$ है (युग्मों का चौथाई भाग दोनों पैतृक, चौथाई दोनों मातृक); इसे $1/2N_{e}$ के बराबर रखने पर $1/N_{e} = 1/(4N_{m}) + 1/(4N_{f})$ मिलता है, यानी वही सूत्र। उतार-चढ़ाव: $t$ पीढ़ियों बाद विषमयुग्मजता $H_{0}\prod(1 - 1/2N_{i}) \approx H_{0}\exp(-\sum 1/2N_{i})$ है, जो $H_{0}\exp(-t/2N_{e})$ के बराबर है जब $1/N_{e}$ उन $1/N_{i}$ का औसत हो। अंतःप्रजनन सुयोग्यता गिराता है क्योंकि वह अप्रभावी हानिकारक युग्मविकल्पियों को समयुग्मज के रूप में उघाड़ देता है — यानी अंतःप्रजनन अवसाद, अधिकांश बहिःप्रजनी जातियों में $F$ के हर $10\,\%$ पर उत्तरजीविता या जननक्षमता में कुछ प्रतिशत की गिरावट। ∎

बाएँ: कोई तिरछा लिंग अनुपात प्रभावी आकार को कैसे छोटा करता है — जिस हरम-जाति में नरों का दसवाँ भाग ही प्रजनन करे उसका N_e उसकी गणना का तिहाई होता है। दाएँ: विषमयुग्मजता प्रति पीढ़ी (1 - 1/2N_e) से क्षीण होती हुई — दस की कोई समष्टि किसी शताब्दी में अपनी अधिकांश विविधता खो देती है, पाँच सौ की लगभग कुछ भी नहीं। — बाएँ: कोई तिरछा लिंग अनुपात प्रभावी आकार को कैसे छोटा करता है — जिस हरम-जाति में नरों का दसवाँ भाग ही प्रजनन करे उसका $N_{e}$ उसकी गणना का तिहाई होता है। दाएँ: विषमयुग्मजता प्रति पीढ़ी $(1 - 1/2N_{e})$ से क्षीण होती हुई — दस की कोई समष्टि किसी शताब्दी में अपनी अधिकांश विविधता खो देती है, पाँच सौ की लगभग कुछ भी नहीं।

प्रमाण-सामग्री. फ़्लोरिडा पैंथर, जो 1990 के दशक में कोई पच्चीस प्राणियों तक घट गया था, मुड़ी हुई पूँछें, अनवतरित वृषण, हृदय-दोष और ऐसे शुक्राणु दिखाता था जिनमें $90\,\%$ असामान्य थे — यानी दिखता हुआ अंतःप्रजनन अवसाद; 1995 में टेक्सस से लाई गई आठ मादाओं (आनुवंशिक बचाव) ने उस समष्टि को तिगुना कर दिया और वे दोष पीछे हट गए। आइल रॉयल के भेड़िये, जिन्हें 1949 में किसी एक जोड़े ने बसाया था और जो अलग-थलग रहे, 2018 तक दो अत्यंत अंतःप्रजनित व्यष्टियों तक घट गए, और जाँचे गए अधिकांश कंकालों में मेरुदंडीय विकृतियाँ थीं। इलिनॉय का बड़ा प्रेयरी मुर्ग़ा हज़ारों से पचास तक गिरा, और उसके अंडों की स्फुटन-दर $93\,\%$ से $56\,\%$ तक, और दूसरे राज्यों से पक्षी लाए जाने के बाद उसने वापसी की। संग्रहालयी खालों तथा प्राचीन DNA ने हर मामले में विषमयुग्मजता की हानि को ह्रास-पूर्व समष्टि के सामने सीधे मापने दिया। ∎

बाएँ: मार्था, आख़िरी यात्री कबूतर, 1912 में सिनसिनाटी चिड़ियाघर में खींची गई; उस जाति की संख्या जीवित स्मृति के भीतर अरबों में थी (छायाचित्र एनो मायर द्वारा, सार्वजनिक डोमेन)। दाएँ: कोई चीता — ऐसी जाति जो कोई दस हज़ार वर्ष पहले किसी अड़चन से गुज़री और जिसके व्यष्टि इतने एक-से हैं कि असंबंधित प्राणियों के बीच त्वचा-निरोप अस्वीकृत नहीं होते।

27.2 आवास: कितना, और किस आकार का

प्रतिज्ञप्ति 27.3 (जातियाँ और क्षेत्रफल)

द्वीपों भर, और द्वीपों जैसा बरतने वाले आवास-खंडों भर, जातियों की संख्या $S$ क्षेत्रफल $A$ के साथ किसी घात-नियम की तरह बढ़ती है,

S = c\,A^{z}, \qquad z \approx 0.15\text{--}0.35,

वही जाति–क्षेत्रफल संबंध है (अरेनियस, 1921; मैकआर्थर तथा विल्सन के द्वीप जीवभूगोल ने, 1967 में, उसकी व्याख्या आप्रवास तथा विलोपन के किसी संतुलन के रूप में की, जिसमें विलोपन छोटे द्वीपों पर तेज़ होता है)। $z = 0.25$ के साथ, किसी आवास के क्षेत्रफल का $90\,\%$ खोना अंततः उसकी जातियों का $1 - 0.1^{0.25} = 44\,\%$ खो देता है; आधा खोना $16\,\%$ खोता है। वह हानि तात्कालिक नहीं होती — कोई विलोपन-ऋण दशकों भर चुकाया जाता है, ज्यों-ज्यों अपने खंडों के लिए बहुत छोटी समष्टियाँ घटती जाएँ — और किसी नियत क्षेत्रफल का टुकड़ों में विखंडन अपनी अलग हानियाँ जोड़ता है: हर खंड किसी छोटी समष्टि को थामता है, किनारा प्रभाव (हवा, गर्मी, परभक्षी, खरपतवार) वन में सैकड़ों मीटर भीतर तक घुसते हैं, और जिन जातियों को भीतरी भाग चाहिए वे क्षेत्रफल के हिसाब से अधिक खोती हैं। एक ही बड़ा अभयारण्य या उतने ही कुल क्षेत्रफल के कई छोटे, इनमें से कौन अधिक जातियाँ बचाता है (यानी SLOSS बहस), यह जाति पर निर्भर करता है: बड़ा वाला बड़ी समष्टियाँ तथा भीतरी आवास थामता है, छोटे वाले किसी महाविपदा का जोखिम बाँटते हैं और अधिक आवास-प्रकारों का नमूना लेते हैं। खंडों को जोड़ने वाले गलियारे व्यष्टियों तथा जीनों को उनके बीच आने-जाने देते हैं, और अलग-थलग समष्टियों को किसी अधिसमष्टि में बदल देते हैं जिसके भाग स्थानीय विलोपन के बाद फिर बसाए जा सकते हैं और अंतःप्रजनन से उबारे जा सकते हैं — और इसीलिए अभयारण्यों के बीच की भूमि उतनी ही चिंता का विषय बन गई है जितने अभयारण्य।

उपपत्ति. वह घात-नियम आनुभविक है, जो दुनिया भर के द्वीपसमूहों, झीलों, पर्वत-शिखरों तथा वन-खंडों पर लघुगणक–लघुगणक अक्षों पर फिट किया गया है; $z$ का मान किसी मुख्यभूमि के टुकड़ों के लिए कम (आप्रवास जातियों को उपस्थित रखता है) और सच्चे द्वीपों के लिए अधिक होता है। आंशिक हानि सीधे निकलती है: $S'/S = (A'/A)^{z}$ । द्वीप जीवभूगोल की क्रियाविधि की जाँच सिंबरलॉफ तथा विल्सन (1969) ने की, जिन्होंने फ़्लोरिडा के छोटे मैंग्रोव टापुओं को धूमित किया, हर संधिपाद को मार डाला, और जातियों की संख्या को वर्ष भर के भीतर अपने पिछले मानों पर लौटते देखा — यानी कोई साम्य, पहले से भिन्न जातियों के साथ: वह संख्या क्षेत्रफल तथा दूरी से तय होती है, पहचानें संयोग से। ∎

लघुगणकीय अक्षों पर जाति–क्षेत्रफल नियम। उसकी ढाल वही घातांक z है; उससे किसी सिकुड़े आवास से जातियों की अंततः होने वाली हानि पढ़ी जा सकती है — वन का दसवाँ भाग जातियों का लगभग आधा रखता है, न कि वह दसवाँ भाग जो कोई रैखिक अनुमान देता। — लघुगणकीय अक्षों पर जाति–क्षेत्रफल नियम। उसकी ढाल वही घातांक $z$ है; उससे किसी सिकुड़े आवास से जातियों की अंततः होने वाली हानि पढ़ी जा सकती है — वन का दसवाँ भाग जातियों का लगभग आधा रखता है, न कि वह दसवाँ भाग जो कोई रैखिक अनुमान देता।

खेतों के बीच वन-खंड, हवा से देखे गए: हर द्वीप उस समष्टि से छोटी समष्टि थामता है जो पूरे वन ने थामी थी, ऐसे किसी क्षेत्र से किनारे तक घिरा हुआ जिसे भीतरी जातियाँ काम में नहीं ले सकतीं, और ऐसे खेतों से अलग किया गया जिन्हें वन-जातियाँ पार नहीं कर सकतीं।

27.3 पूर्वानुमान और बचाव

विधि 27.4 (समष्टि व्यवहार्यता विश्लेषण)

किसी समष्टि के विलोपन के जोखिम का और उसे क्या घटाएगा उसका आकलन करने के लिए: (1) उसकी गतिकी का कोई मॉडल बनाइए — आयु- या अवस्था-विशिष्ट उत्तरजीविता तथा जननक्षमता का कोई आव्यूह, जैसा वर्ष 2 के खंड की जनसांख्यिकी में, जो कई वर्षों भर चिह्नित व्यष्टियों से आकलित हो; (2) प्रसंभाव्यता जोड़िए — जनसांख्यिकीय, हर व्यष्टि की नियति यादृच्छिक खींचकर, और पर्यावरणीय, हर वर्ष की दरें उनके देखे गए प्रसरण से खींचकर, बीच-बीच में महाविपदाओं के साथ; (3) जहाँ आँकड़े अनुमति दें वहाँ घनत्व-निर्भरता तथा अंतःप्रजनन का आनुवंशिक ह्रास जोड़िए; (4) वर्तमान आकार से रुचि के क्षितिज भर हज़ारों प्रक्षेप-पथों का अनुकरण कीजिए और वह अंश दर्ज कीजिए जो किसी अर्ध-विलोपन देहली से नीचे गिरे (यानी ऐसा आकार जिससे वापसी असंभव मानी जाए); (5) निवेशों को बदलिए — वयस्क उत्तरजीविता, किशोर उत्तरजीविता, आवास क्षेत्रफल, दस प्राणियों का कोई स्थानांतरण — और देखिए कि कौन-सा बदलाव जोखिम सबसे अधिक घटाता है; प्रयास वहीं जाना चाहिए। निर्गत कोई चौड़ी अनिश्चितता वाली प्रायिकता है, कोई भविष्यवाणी नहीं; उसका मूल्य तुलनात्मक है, और उसने बार-बार दिखाया है कि दीर्घजीवी जातियों में उत्तोलक वयस्क उत्तरजीविता है, जननक्षमता नहीं, और इसीलिए मछली-डोरियाँ उन अल्बाट्रॉस समष्टियों को, जो हर दो वर्ष में एक अंडा देती हैं, घोंसलों की किसी भी हानि से अधिक तेज़ी से मारती हैं।

प्रतिज्ञप्ति 27.5 (विलोपन तक का समय)

जिस समष्टि में उतार-चढ़ाव इसलिए हो कि पर्यावरण में होता है, जिसकी माध्य वृद्धि-दर $\bar r$ शून्य के पास हो और वार्षिक वृद्धि-दर में प्रसरण $\sigma^{2}$ हो, उसमें समष्टि-आकार का लघुगणक अपवाह सहित कोई यादृच्छिक भ्रमण करता है, और आकार $N$ से विलोपन तक का प्रत्याशित समय केवल $N$ के लघुगणक की तरह बढ़ता है जब $\bar r < 0$ हो — समष्टि दुगुनी करना वर्षों की कोई नियत संख्या जोड़ता है — और $N$ की किसी घात की तरह जब $\bar r > 0$ हो, जिसका घातांक $2\bar r/\sigma^{2} - 1$ है; अकेली जनसांख्यिकीय प्रसंभाव्यता के तहत वह $N$ के साथ चरघातांकी रूप से बढ़ता है, ताकि कोई समष्टि जो सौ पर जनसांख्यिकीय संयोग से सुरक्षित हो, दस हज़ार पर भी पर्यावरणीय प्रसरण से खोई जा सकती है। व्यावहारिक परिणाम यह है कि किसी समष्टि की वृद्धि का प्रसरण घटाना — अधिक आवास, अधिक स्थलों तथा चौड़े आहार से उसे बुरे वर्षों के सामने गद्दीदार बनाना — उसके बने रहने के लिए उसका माध्य बढ़ाने से अधिक कर सकता है।

उपपत्ति. इस स्तर पर स्वीकृत। ∎

उन्हीं दो सौ प्राणियों से तीन अनुकरित प्रक्षेप-पथ, जो केवल माध्य वृद्धि-दर में भिन्न हैं; कोई व्यवहार्यता विश्लेषण इनके हज़ारों चलाता है और गिनता है कि कितने उस देहली को पार करते हैं। वर्ष-दर-वर्ष का प्रसरण ही बीच वाले मामले को भी कोई जुआ बनाता है।

परिभाषा 27.6 (औज़ार)

IUCN लाल सूची जातियों को मात्रात्मक कसौटियों से वर्गीकृत करती है: दस वर्षों या तीन पीढ़ियों भर $30\,\%$ , $50\,\%$ या $80\,\%$ का ह्रास, $20\,000\,$ , $5000\,$ या $100\,\mathrm{km}^{2}$ से नीचे का विस्तार, $10\,000\,$ , $2500\,$ या $250\,$ परिपक्व व्यष्टियों से नीचे की कोई समष्टि, या कोई मॉडल की गई विलोपन प्रायिकता किसी जाति को संकटप्राय, संकटग्रस्त या अतिसंकटग्रस्त ठहराती है; स्तनधारियों का चौथाई और पक्षियों का आठवाँ भाग इस पर खरा उतरता है। कारण पहले आवास-हानि हैं, फिर अति-कटाई, आक्रामक जातियाँ (ऐसे द्वीपों पर ले जाए गए परभक्षी तथा प्रतिस्पर्धी जिनकी जातियाँ उनसे कभी मिली ही न थीं: चूहों, बिल्लियों तथा स्टोटों ने न्यूज़ीलैंड के अधिकांश पक्षी ले लिए हैं, और अकेली किसी भूरे वृक्ष-सर्प जाति ने गुआम के अधिकांश), प्रदूषण तथा जलवायु परिवर्तन। प्रतिक्रियाएँ: भूमि के छठे भाग को ढकते संरक्षित क्षेत्र; आक्रमणकारियों का नियंत्रण या उन्मूलन (डेढ़ सौ द्वीप चूहों से ख़ाली किए गए); बहिःस्थाने संरक्षण — आर्कटिक स्थायी तुषार में किसी तहख़ाने में दस लाख नमूने रखते बीज-कोष, जमे हुए भ्रूण, और वंशावलियों को बंधुत्व न्यूनतम करने के लिए सँभालते हुए बंदी प्रजनन, जो कैलिफ़ोर्निया कॉन्डोर को 1987 के बाईस पक्षियों से और काले-पैर वाले फेरेट को अठारह से वापस लाया; पुनःस्थापन, जो लगभग तिहाई बार सफल होता है और तब अधिक जब मूल हानि का कारण हटा दिया गया हो; और पुनर्वन्यीकरण, यानी बड़े प्राणियों तथा उनसे चलने वाली प्रक्रियाओं की वापसी — येलोस्टोन के भेड़िये, जिनके परभक्षण ने और उसके डर ने एल्क को नदी-तटों से हटा दिया और विलो, ऐस्पन, बीवर तथा गीतपक्षियों को लौटने दिया, यानी कोई पोषी अनुप्रपात जो किसी मांसाहारी से किसी नदी के आकार तक चलता है।

बाएँ: सिरोको, कोई काकापो — 1995 के इक्यावन बचे हुओं में से एक, अब कोई ढाई सौ में से एक, जिनमें से हर एक का नाम है और जो परभक्षी-मुक्त द्वीपों पर निगरानी में हैं (छायाचित्र: संरक्षण विभाग, न्यूज़ीलैंड, CC BY 2.0)। दाएँ: 1996 में येलोस्टोन के भेड़िये, उनके पुनःस्थापन के बाद की पहली सर्दी (छायाचित्र: राष्ट्रीय उद्यान सेवा, सार्वजनिक डोमेन)।

उदाहरण 27.7 (तीन वापसियाँ)

काकापो: 1995 में इक्यावन पक्षी, सब परभक्षियों से ख़ाली किए गए द्वीपों पर ले जाए गए; हर पक्षी कोई प्रेषित्र पहनता है, हर घोंसला कैमरे से देखा जाता है, माँ के चूकने पर चूज़े हाथ से पाले जाते हैं, जिन वर्षों रिमू वृक्ष फलते हैं उन वर्षों नरों को खिलाकर प्रजनन-दशा में लाया जाता है, और वंशावली इस तरह सँभाली जाती है कि आख़िरी फियोर्डलैंड नर के दुर्लभ जीन समष्टि में बने रहें; हर काकापो का जीनोम अनुक्रमित किया जा चुका है। अब ढाई सौ, और कोई $N_{e}$ जिसे जीनोम सौ के पास रखते हैं। हूपिंग सारस: 1941 में पंद्रह पक्षी, कोई एक ही प्रवासी झुंड, जंगली घोंसलों से लिए गए अंडों से बंदी अवस्था में प्रजनित, अतिलघु विमानों के पीछे नए प्रवास-मार्ग सिखाए गए, और अब कोई आठ सौ। हंपबैक व्हेल: कुछ हज़ार तक शिकार की गई, 1966 में संरक्षित, और अब एक लाख से पार, यानी प्रति वर्ष लगभग $8\,\%$ की वृद्धि, जो दिखाती है कि जब किसी दीर्घजीवी प्राणी के ह्रास का इकलौता कारण हटा दिया जाए तब वह क्या करता है। हर वापसी की लागत करोड़ों डॉलर और दशक रही; अध्याय का अंकगणित बताता है कि वह प्रयास संख्याओं के भँवर तक पहुँचने से पहले क्यों करना पड़ा, और वह बाद की किसी भी बचाव-कार्रवाई से सस्ता क्यों रहा।

स्थायी तुषार में कोई बीज-तहख़ाना: दस लाख फ़सली तथा वन्य-पादप नमूनों की प्रतिलिपियाँ, जिन संग्रहों से वे आईं उनकी हानि के विरुद्ध -18\, C पर रखी गईं — यानी बीमे की तरह संरक्षण, किसी जाति के जीनोम के पैमाने पर। — स्थायी तुषार में कोई बीज-तहख़ाना: दस लाख फ़सली तथा वन्य-पादप नमूनों की प्रतिलिपियाँ, जिन संग्रहों से वे आईं उनकी हानि के विरुद्ध $-18\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ पर रखी गईं — यानी बीमे की तरह संरक्षण, किसी जाति के जीनोम के पैमाने पर।

टिप्पणी 27.8 (रखने का अंकगणित)

इस पाठ्यक्रम का हर अध्याय किसी संख्या पर समाप्त हुआ है, और यह कई पर समाप्त होता है: कोई प्रभावी आकार, प्रति पीढ़ी $1/2N_{e}$ से बढ़ता कोई अंतःप्रजनन गुणांक, कोई घातांक $z$ जो खोए हेक्टेयरों को खोई जातियों में बदल देता है, किसी शताब्दी भर विलोपन की कोई प्रायिकता। वे कच्ची हैं — गणना अनिश्चित है, प्रसरण का अनुमान लगाया गया है, मॉडल कोई व्यंग्यचित्र है — और वही हैं जो लुप्त होते पक्षियों के बारे में किसी भावना को इस निर्णय में बदलती हैं कि कौन-से पचास हेक्टेयर ख़रीदे जाएँ और कौन-से आठ प्राणी हटाए जाएँ। यह जीवविज्ञान वही जीवविज्ञान है जो बाक़ी पुस्तक का है: अपवाह, वरण, जनसांख्यिकी, व्यवहार, किसी समष्टि की अपने आवास पर और किसी आवास की अपनी समष्टियों पर निर्भरता। नया केवल वह तात्कालिकता है, और यह तथ्य कि वह प्रयोग एक ही बार चलाया जा रहा है, बिना किसी नियंत्रण के, उन जातियों पर जो बची हैं।

27.4 अभ्यास

अभ्यास 27.1 ★

जनसांख्यिकीय प्रसंभाव्यता, पर्यावरणीय प्रसंभाव्यता तथा ऐली प्रभाव परिभाषित कीजिए, और अध्याय से हर एक का एक उदाहरण दीजिए।

हल

हल — अभ्यास 27.1.

जनसांख्यिकीय प्रसंभाव्यता: थोड़े-से व्यष्टियों के जन्मों, मृत्युओं तथा लिंगों में संयोग — इक्यावन पर काकापो, जिसमें मादाओं से अधिक नर थे। पर्यावरणीय प्रसंभाव्यता: कोई बुरा वर्ष जो हर व्यष्टि पर एक साथ पड़े — कोई सूखा, कोई रोग, कुछ सौ की किसी समष्टि पर पड़ती कोई कड़ी सर्दी। ऐली प्रभाव: कम घनत्व पर गिरती प्रति-व्यष्टि वृद्धि — यात्री कबूतर, जिसकी बस्तियाँ विरल हो जाने पर प्रजनन न कर सकीं, और जिसके बचे हुए परभक्षी अब अभिभूत नहीं होते थे।

अभ्यास 27.2 ★

प्रभावी समष्टि आकार क्या है, और किसी असली समष्टि की तीन ऐसी विशेषताएँ बताइए जो उसे गणना से छोटा बनाती हैं।

हल

हल — अभ्यास 27.2.

किसी आदर्श समष्टि का वह आकार — अचल, यादृच्छिक संगम वाली, बराबर लिंगों वाली, प्वासों कुल-आकारों वाली — जो असली समष्टि की ही दर से विषमयुग्मजता खोती। प्रजननशील नरों तथा मादाओं की असमान संख्याएँ; आकार में उतार-चढ़ाव, जो सबसे छोटी पीढ़ियों को भार देते हैं; प्वासों से ऊपर कुल-आकार का प्रसरण, जिसमें कुछ ही व्यष्टि अधिकांश बच्चे देते हैं (साथ ही अयादृच्छिक संगम तथा अतिव्यापी पीढ़ियाँ)।

अभ्यास 27.3 ★

जाति–क्षेत्रफल नियम बताइए। यदि $z = 0.25$ हो, तो अपना आधा क्षेत्रफल खोने के बाद कोई आवास जातियों का कितना अंश रखता है? नौ-दसवाँ भाग खोने के बाद? निन्यानबे-सौवाँ भाग खोने के बाद?

हल

हल — अभ्यास 27.3.

$S = cA^{z}$ । रखा गया अंश $= (A'/A)^{z}$ : $0.5^{0.25} = 0.84$ ; $0.1^{0.25} = 0.56$ ; $0.01^{0.25} = 0.32$ — क्षेत्रफल का सौवाँ भाग भी अंततः जातियों का तिहाई रखता है।

अभ्यास 27.4 ★

50/500 नियम समझाइए, और यह भी कि हर संख्या किससे बचाती है।

हल

हल — अभ्यास 27.4.

$N_{e} \ge 50$ अंतःप्रजनन की वृद्धि को प्रति पीढ़ी $1/100$ से नीचे रखता है, यानी वह दर जिस पर पशु-प्रजनक अवसाद को सहनीय पाते हैं: वह सुयोग्यता की अल्पकालिक हानि से बचाता है। $N_{e} \ge 500$ अपवाह से विविधता की हानि को उत्परिवर्तन से उसकी पूर्ति के सामने संतुलित करता है, ताकि समष्टि वह मात्रात्मक विविधता रखे जो उसे अनुकूलन के लिए चाहिए: वह दीर्घ काल की रक्षा करता है। असली समष्टियों को गणना में इन संख्याओं से पाँच से दस गुना चाहिए।

अभ्यास 27.5 ★★

200 हाथी-सीलों के किसी झुंड में 8 प्रजननशील नर और 120 प्रजननशील मादाएँ हैं। $N_{e}$ तथा प्रति पीढ़ी विषमयुग्मजता की हानि निकालिए। उसका चौथाई खोने में कितनी पीढ़ियाँ?

हल

हल — अभ्यास 27.5.

$N_{e} = 4\times 8\times 120/128 = 30$ ; विषमयुग्मजता प्रति पीढ़ी $1/60 = 1.7\,\%$ गिरती है; चौथाई तब खोया जब $(1 - 1/60)^{t} = 0.75$ , यानी $t = \ln 0.75/\ln(59/60) = 17$ पीढ़ियाँ।

अभ्यास 27.6 ★★

किसी समष्टि की संख्या लगातार पाँच पीढ़ियों में 1000, 1000, 20, 1000, 1000 रही। उस अवधि भर $N_{e}$ तथा बची हुई विषमयुग्मजता निकालिए, और अचल 1000 से तुलना कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 27.6.

$1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(4/1000 + 1/20) = 0.0108$ , $N_{e} = 93$ : बीस पर बिताई एक ही पीढ़ी ने पाँच पीढ़ियों को तिरानबे जैसा बरतवा दिया। बची हुई विषमयुग्मजता $(1 - 1/186)^{5} = 0.973$ , जबकि अचल हज़ार के लिए $(1 - 1/2000)^{5} = 0.9975$ ।

अभ्यास 27.7 ★★

$N_{e} \approx 10$ वाले पच्चीस फ़्लोरिडा पैंथर: 5 पीढ़ियों में जुड़ा अंतःप्रजनन? यदि $F$ के हर $10\,\%$ पर सुयोग्यता $5\,\%$ गिरती हो, तो सुयोग्यता कितनी गिरी है? आठ असंबंधित मादाएँ जोड़ना अगली पीढ़ी में $F$ का क्या करता है?

हल

हल — अभ्यास 27.7.

$F = 1 - (1 - 1/20)^{5} = 0.23$ ; सुयोग्यता $5\times 2.3 = 11\,\%$ नीचे। किसी टेक्सस मादा और किसी फ़्लोरिडा नर की हर संतान का $F = 0$ होता है; यदि वे आठ नवागंतुक प्रजननशील मादाओं के दो-पाँचवें भाग हों, तो अगली पीढ़ी का दो-पाँचवाँ भाग बहिःप्रजनित होता है और माध्य $F$ एक ही पीढ़ी में गिरकर लगभग $0.6\times 0.23 = 0.14$ रह जाता है — और वापसी ने यही दिखाया।

अभ्यास 27.8 ★★

येलोस्टोन: 1995–96 में 31 भेड़िये छोड़े गए, 2003 तक उद्यान में लगभग 100। $r$ का आकलन कीजिए; यदि वृद्धि चलती रहती तो 2020 में कितने होते, और वह चली क्यों नहीं?

हल

हल — अभ्यास 27.8.

$r = \ln(100/31)/8 = 0.15\,\mathrm{yr}^{-1}$ । 2020 तक चलती रहती: $100\,\mathrm{e}^{0.15\times 17} \approx 1200$ । उद्यान ने लगभग सौ थामे: क्षेत्र भर गए, एल्क घटे, झुंडों ने एक-दूसरे के सदस्य मारे, और खुजली तथा डिस्टेंपर फैले — ख़ाली विस्तार भर जाने के बाद घनत्व-निर्भरता बैठ गई।

अभ्यास 27.9 ★★

अध्याय की IUCN कसौटियों से वर्गीकरण कीजिए: (a) कोई मेंढक जिसकी समष्टि दस वर्षों में $60\,\%$ गिरी; (b) 180 परिपक्व व्यष्टियों का कोई पादप; (c) कोई मछली जिसका विस्तार $3000\,\mathrm{km}^{2}$ है; (d) $30\,000$ व्यष्टियों का कोई पक्षी जो प्रति दशक $10\,\%$ घट रहा है।

हल

हल — अभ्यास 27.9.

(a) दस वर्षों में $60\,\%$ का ह्रास $50\,\%$ से अधिक है: संकटग्रस्त। (b) $180 < 250$ परिपक्व व्यष्टि: अतिसंकटग्रस्त। (c) विस्तार $3000\,\mathrm{km}^{2}$ , $5000\,$ से नीचे: संकटग्रस्त। (d) $30\,000$ व्यष्टि और $10\,\%$ का ह्रास: कोई भी देहली पार नहीं हुई — संकट में नहीं (अधिक से अधिक संकट के निकट, जिस पर नज़र रखी जाए)।

अभ्यास 27.10 ★★★

$N$ युग्मों की कोई समष्टि, जिसमें हर युग्म $1/2$ प्रायिकता से दो जीवित संतानें देता है और अन्यथा कोई नहीं (जनसांख्यिकीय प्रसंभाव्यता)। $N = 2$ , $5$ , $10$ , $20$ के लिए वह प्रायिकता निकालिए कि पूरी समष्टि एक ही पीढ़ी में चूक जाए, और टिप्पणी कीजिए कि जनसांख्यिकीय जोखिम $N$ के साथ कैसे बदलता है।

हल

हल — अभ्यास 27.10.

सारे $N$ युग्म $(1/2)^{N}$ प्रायिकता से चूकते हैं: $0.25$ , $0.031$ , $0.001$ , $10^{-6}$ । जनसांख्यिकीय जोखिम $N$ के साथ चरघातांकी रूप से गिरता है और कुछ दर्जन व्यष्टियों से आगे नगण्य है; उससे ऊपर जो जोखिम बचता है वह पर्यावरणीय है, जो इतनी तेज़ी से नहीं गिरता, क्योंकि वह सारे व्यष्टियों पर एक साथ पड़ता है।

अभ्यास 27.11 ★★★

$z = 0.25$ के साथ जाति–क्षेत्रफल नियम, और कोई वन जो 10 बराबर अलग-थलग खंडों में काटा गया। किसी एक खंड में प्रत्याशित जातियों की तुलना मूल के दसवें भाग से कीजिए, और तर्क दीजिए कि खंडों भर का कुल यों ही मूल क्यों नहीं है — क्या तय करता है कि सब खंड मिलकर पूरे वन से अधिक जातियाँ थामते हैं या कम?

हल

हल — अभ्यास 27.11.

दसवें भाग का कोई एक खंड: मूल जातियों का $0.1^{0.25} = 0.56$ । दस खंड $0.56$ (यदि सब एक-सी जातियाँ थामें) और, सिद्धांततः, पूरे वन से अधिक (यदि हर एक भिन्न जातियाँ थामे — जो क्षेत्रीय कोश से आगे असंभव है) के बीच थामते हैं। वे कहाँ गिरते हैं यह खंडों के बीच के आवर्तन पर निर्भर करता है: भिन्न खंडों में भिन्न आवास कुल को ऊपर धकेलते हैं; जिन जातियों को बड़े क्षेत्रफल या भीतरी आवास चाहिए, या जो उन्हीं किनारा प्रभावों से हर खंड से खो जाती हैं, वे उसे नीचे धकेलती हैं; और हर खंड का विलोपन-ऋण अलग से चुकाया जाता है, इसलिए दीर्घ काल का कुल प्रायः पूरे वन के कुल से नीचे रहता है।

अभ्यास 27.12 ★★★

प्रति पीढ़ी कुछ प्रवासी जोड़ना ( $m N_{e} \approx 1$ ) किसी छोटी समष्टि में विविधता की हानि को अधिकांशतः क्यों रोक देता है, और स्थानीय अनुकूलन में उसकी क्या लागत है? तर्क के लिए अपवाह, $1/2N_{e}$ , तथा प्रवासियों से बदले गए युग्मविकल्पियों के अंश, $m$ , के बीच के संतुलन का उपयोग कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 27.12.

अपवाह विषमयुग्मजता को प्रति पीढ़ी $1/2N_{e}$ दर से हटाता है; आप्रवासी जीन-कोश के $m$ अंश को कहीं और से खींचे गए युग्मविकल्पियों से बदल देते हैं। $mN_{e} \approx 1$ के साथ, $m \approx 1/N_{e}$ , यानी हानि की दर से दुगुना, इसलिए विविधता उसके क्षय से तेज़ी से भरती रहती है और समष्टि युग्मविकल्पी-बारंबारता में स्रोत के पास बनी रहती है ( $F_{ST} = 1/(1 + 4N_{e}m) \approx 0.2$ )। लागत: स्थानीय रूप से पक्ष पाए युग्मविकल्पी प्रति पीढ़ी $m$ से पतले होते हैं, इसलिए स्थानीय अनुकूलन केवल उन लक्षणों के लिए बचता है जिनका वरण गुणांक लगभग $1/N_{e}$ से अधिक हो; दुर्बल वरण वाले स्थानीय भेद बहा दिए जाते हैं।

27.5 समस्या: पचास और पाँच सौ

समस्या 27.1

सप्तांत समस्या — संख्याओं में कोई वापसी-कार्यक्रम: किसी उबारी गई तोता-समष्टि का प्रभावी आकार तथा उसका अंतःप्रजनन, कोई आनुवंशिक बचाव, कोई सिकुड़ता वन जितनी जातियाँ रखेगा, पुनःस्थापित भेड़ियों की वृद्धि, और वे श्रेणियाँ तथा लागतें, जो $N_{e}$ , दस पीढ़ियों बाद के अंतःप्रजनन और रखी गई जातियों के अंश पर समाप्त होती हैं

आँकड़े: 60 वयस्कों की कोई तोता-समष्टि, 20 नर और 40 मादाएँ, सब प्रजननशील; पीढ़ी-काल $10\,\mathrm{yr}$ । पिछली पाँच पीढ़ियों भर समष्टि का इतिहास: 500, 100, 60, 51, 60। अंतःप्रजनन अवसाद: $F$ के हर $0.1\,$ पर सुयोग्यता $6\,\%$ गिरती है। बचाव: 60 में 10 असंबंधित पक्षी जोड़े गए। वन: $2000\,\mathrm{km}^{2}$ घटकर $300\,\mathrm{km}^{2}$ , $z = 0.25$ ; जातियाँ अब 180। भेड़िये: 31 छोड़े गए, 8 वर्ष बाद 100, उद्यान में धारण क्षमता लगभग 120। लागत: तोतों के लिए प्रति वर्ष चालीस लाख डॉलर।

भाग I — प्रभावी आकार।

वर्तमान 60 के लिंग अनुपात से $N_{e}$ । गणना से तुलना कीजिए।
इतिहास की पाँच पीढ़ियों भर हरात्मक-माध्य $N_{e}$ । कौन-सी पीढ़ी हावी है?
हरात्मक-माध्य $N_{e}$ का उपयोग करते हुए, उन पाँच पीढ़ियों भर जुड़ा अंतःप्रजनन (यथार्थ सूत्र तथा रैखिक सन्निकटन)।
उस अंतःप्रजनन से खोई सुयोग्यता।
पाँच पीढ़ियों बाद बची विषमयुग्मजता, मूल के किसी अंश के रूप में।
यदि समष्टि अब वर्तमान लिंग अनुपात के साथ 60 पर रखी जाए, तो दस और पीढ़ियों में वह किस $F$ तक पहुँचेगी, और कितनी सुयोग्यता-हानि? वह कितने वर्ष हैं?

भाग II — बचाव।

दस असंबंधित पक्षी उन 60 में मिलते हैं। अगली पीढ़ी में नवागंतुकों से आने वाले युग्मविकल्पियों का अंश लगभग $10/70$ है; एक देशज तथा एक नवागंतुक जनक वाली संतानों का अंतःप्रजनन गुणांक $0$ है। यदि संगम यादृच्छिक हो तो अगली पीढ़ी में समष्टि का माध्य $F$ आकलित कीजिए।
समझाइए कि $F$ तुरंत क्यों गिरता है पर विषमयुग्मजता केवल तब-तब बढ़ती है जब प्रवासियों के युग्मविकल्पी फैलें, और दूसरे बचाव की ज़रूरत क्यों पड़ सकती है।
बराबर लिंग अनुपात के साथ $N_{e} = 500$ तक पहुँचने के लिए कितने वयस्क चाहिए? 70 पक्षियों से $r = 0.05\,\mathrm{yr}^{-1}$ पर, कितने वर्ष?
वह कार्यक्रम कमज़ोर माताओं से अंडे हाथ से पालने के लिए हटाता है, जिससे प्रति युग्म पंख निकले चूज़ों की माध्य संख्या बढ़ती है पर कुल-आकार बराबर हो जाते हैं। कुल-आकार बराबर करना $N_{e}$ को गणना से ऊपर ( $2N$ की ओर) क्यों उठाता है?
किसी अलग दक्षिणी वंशक्रम का आख़िरी नर जंगल में बंध्य है। दो हस्तक्षेप और जीन-कोश के लिए उनकी लागतें सुझाइए।
$N_{e} = 500$ तक पहुँचने के 40 वर्षों भर प्रति वर्ष चालीस लाख डॉलर पर, कुल लागत, और प्रति जोड़े गए पक्षी की लागत। क्या वह महँगा है? किसके सामने?

भाग III — वन।

$300\,\mathrm{km}^{2}$ पर वह वन जातियों का कितना अंश रखेगा; जातियों की प्रत्याशित संख्या, और विलोपन-ऋण (अभी उपस्थित वे जातियाँ जो खो जाएँगी)।
यदि इसके बजाय वे $300\,\mathrm{km}^{2}$ $100\,\mathrm{km}^{2}$ के तीन अलग-थलग खंड होते, तो प्रति खंड जातियाँ; यदि खंड पूरी तरह भिन्न जातियाँ थामें तो कुल; यदि एक-सी थामें तो कुल। क्या तय करता है?
$20\,\mathrm{km}^{2}$ का कोई गलियारा उन तीन खंडों को जोड़ता है। उन्हें $320\,\mathrm{km}^{2}$ का एक ही क्षेत्रफल मानिए: प्रत्याशित जातियाँ। प्रश्न 14 के एक-सी-जातियों वाले मामले से तुलना कीजिए।
उस वन के सबसे बड़े परभक्षी को बने रहने के लिए प्रति युग्म $50\,\mathrm{km}^{2}$ और 50 का कोई $N_{e}$ चाहिए। क्या पूरा $300\,\mathrm{km}^{2}$ उसे थाम सकता है? क्या कोई खंड? कसौटी के रूप में क्षेत्रफल बनाम जातियों की संख्या के बारे में यह क्या कहता है?
आकलन कीजिए कि विलोपन-ऋण चुकाने में कितना समय लगता है, यदि खोई जाने वाली जातियों की समष्टियाँ 200 से 10 की किसी अर्ध-विलोपन देहली तक प्रति वर्ष $3\,\%$ की दर से घट रही हों।
जब विखंडन किनारा प्रभाव जोड़ता है तब जाति–क्षेत्रफल नियम हानि को कम क्यों आँकता है, और जब आसपास की भूमि आंशिक रूप से काम की हो तब अधिक क्यों?

भाग IV — भेड़िये और सूचियाँ।

भेड़िये: $r$ , जो 8 वर्षों में $31 \to 100$ से निकले, और दुगुना होने का समय।
$K = 120$ की ओर संभार्य वृद्धि: चरघातांकी के बजाय संभार्य वृद्धि के तहत, प्रश्न 19 के $r$ के साथ 31 से शुरू करके 8 वर्षों बाद समष्टि ( $N(t) = K/[1 + (K/N_{0} - 1)\mathrm{e}^{-rt}]$ का उपयोग कीजिए)। देखे गए 100 से कौन बेहतर बैठता है, और वह पहले वर्षों में घनत्व-निर्भरता के बारे में क्या कहता है?
एल्क 1995 में $17\,000$ थे और 2015 में $4000$ । ह्रास की औसत वार्षिक दर। 100 भेड़ियों पर, हर एक प्रति वर्ष $20$ एल्क खाते हुए, भेड़िये उसमें से कितना समझा सकते हैं?
तोते (60 परिपक्व व्यष्टि) और बचाव-पूर्व वन-परभक्षी का IUCN कसौटियों से वर्गीकरण कीजिए।
यात्री कबूतर: 1800 में पाँच अरब, 1914 में विलुप्त। यदि वह ह्रास 1870 से, जब अब भी अरबों थे, 1914 के एक पक्षी तक चरघातांकी रहा हो, तो वह किस वार्षिक दर का संकेत देता है? ऐली प्रभाव आख़िरी दशकों को चरघातांकी से तेज़ क्यों बना देता है?
किसी अनुच्छेद में समझाइए कि कोई PVA 1850 में यात्री कबूतर को सुरक्षित क्यों बताता, और वह क्या चूक जाता।
संक्षेप में: वर्तमान $N_{e}$ (प्रश्न 1), 60 पर दस और पीढ़ियों बाद $F$ (प्रश्न 6), और सिकुड़ा हुआ वन जातियों का जो अंश रखता है (प्रश्न 13)।

हल

हल — समस्या 27.1.

1. $N_{e} = 4\times 20\times 40/60 = 53$ , जबकि गणना 60 की है। 2. $1/N_{e} = \tfrac{1}{5}(1/500 + 1/100 + 1/60 + 1/51 + 1/60) = 0.0130$ , $N_{e} = 77$ ; 51 तथा 60 वाली अड़चन-पीढ़ियाँ हावी हैं, वह 500 शायद ही गिनती में आता है। 3. $F = 1 - (1 - 1/154)^{5} = 0.032$ ; रैखिक $5/154 = 0.032$ । 4. $6\times 0.32 = 1.9\,\%$ । 5. $(1 - 1/154)^{5} = 0.968$ : $96.8\,\%$ बचा। 6. $N_{e} = 53$ पर दस पीढ़ियाँ: वृद्धि $1 - (1 - 1/107)^{10} = 0.090$ , कुल $F = 1 - 0.968\times 0.910 = 0.12$ ; सुयोग्यता-हानि $6\times 1.2 = 7\,\%$ ; यानी कोई शताब्दी। 7. देशज–देशज युग्म संगमों का $(60/70)^{2} = 0.73$ हैं और उनकी संतानें $F \approx 0.03$ रखती हैं (जमा कोई छोटी वृद्धि); बाक़ी सबका $F = 0$ है: माध्य $F \approx 0.73\times 0.035 = 0.026$ , यानी एक ही पीढ़ी में चौथाई की गिरावट। 8. $F$ किसी व्यष्टि के भीतर वंश से पहचान है, और कोई भी बहिःप्रजनित संतान उसे शून्य पर लौटा देती है; विषमयुग्मजता युग्मविकल्पी-बारंबारताओं का गुण है, और प्रवासियों के युग्मविकल्पी केवल आगे बढ़ाए जाने के साथ ही फैलते हैं। अब भी छोटी किसी समष्टि में अपवाह उन्हें दसियों पीढ़ियों के भीतर फिर हटा देगा, इसलिए बचाव दोहराना होगा या समष्टि बढ़ानी होगी। 9. बराबर लिंगों के लिए $N_{e} = N$ : 500 वयस्क। 70 से $r = 0.05$ पर: $\ln(500/70)/0.05 = 39$ वर्ष। 10. आदर्श समष्टि में प्वासों कुल-आकार होते हैं, जिनका प्रसरण दो के माध्य के बराबर होता है; $N_{e} = 4N/(2 + V_{k})$ , इसलिए हर युग्म को बराबर योगदान दिलाना ( $V_{k} = 0$ ) $N_{e} = 2N$ देता है: घोंसले के भाग्य से कोई वंशक्रम खोता नहीं। 11. कृत्रिम वीर्यसेचन के लिए उसका वीर्य जमा कर रखिए, और उसे कई वर्षों भर कई असंबंधित मादाओं पर काम में लीजिए — लागत यह है कि उसके युग्मविकल्पी किसी छोटे कोश पर हावी हो सकते हैं, इसलिए उसका हिस्सा $1/N_{e}$ के पास सीमित रखना होगा; या बाद में क्लोनन या युग्मक-उत्पादन के लिए ऊतक हिमपरिरक्षित कीजिए, जिसकी लागत देरी तथा तकनीकी जोखिम है। कुछ न करना उस वंशक्रम के युग्मविकल्पी सदा के लिए खो देता है। 12. कोई 430 पक्षियों के लिए $160\,$ मिलियन डॉलर: यानी प्रति पक्षी लगभग $370\,000$ । प्रति तोता महँगा, किसी जाति के सामने सस्ता — और किसी मोटरमार्ग के कुछ किलोमीटर से कम, और बजट असल में यही तुलना करते हैं। 13. $(300/2000)^{0.25} = 0.62$ : 180 में से लगभग 112 जातियाँ रखी गईं, यानी 68 का विलोपन-ऋण। 14. हर खंड $(100/2000)^{0.25}\times 180 = 85$ जातियाँ। पूरी तरह भिन्न: 255 तक, जो 180 के कोश से ऊपर असंभव है; एक-सी: 85। जो तय करता है वह यह है कि खंडों के आवास कितने भिन्न हैं और $100\,\mathrm{km}^{2}$ में कितनी जातियाँ बनी रह सकती हैं; वास्तविक रूप से 85 और 112 के बीच। 15. $(320/2000)^{0.25}\times 180 = 114$ , जबकि तीन अलग-थलग एक-सी जातियों वाले खंडों के लिए 85: वह गलियारा पुनर्बसाव तथा जीन-प्रवाह को तीन छोटी समष्टियों को किसी एक बड़ी समष्टि जैसा बरतवाने देता है। 16. बराबर लिंगों के साथ $N_{e} = 50$ यानी 25 युग्म: $1250\,\mathrm{km}^{2}$ । पूरा $300\,\mathrm{km}^{2}$ छह युग्म थामता है, $N_{e} \approx 12$ ; कोई खंड, दो। दोनों में से कोई पर्याप्त नहीं: जातियों की गिनती चाहे जो हो, वह परभक्षी खो जाता है, और उसे जितना क्षेत्रफल चाहिए उसकी रक्षा करना उससे छोटी हर चीज़ की रक्षा करता है — यानी कोई छत्र जाति। 17. $\ln(200/10)/0.03 = 100$ वर्ष: वह ऋण किसी शताब्दी भर चुकाया जाता है, वन कटने के बहुत बाद तक। 18. किनारे हर खंड से भीतरी आवास छीन लेते हैं, इसलिए काम आने लायक़ क्षेत्रफल मानचित्रित क्षेत्रफल से कम होता है और हानि उस नियम की भविष्यवाणी से अधिक; दूसरी बार उगी वनस्पति या बाड़-पंक्तियों का कोई आधात्री, जिसे कुछ जातियाँ काम में ले सकें, प्रभावी क्षेत्रफल जोड़ता है और हानि को छोटा कर देता है। 19. $r = \ln(100/31)/8 = 0.146\,\mathrm{yr}^{-1}$ ; दुगुना होने का समय $\ln 2/0.146 = 4.7$ वर्ष। 20. $N(8) = 120/[1 + (120/31 - 1)\mathrm{e}^{-1.17}] = 120/(1 + 2.87\times 0.31) = 63$ । देखा गया 100 वही चरघातांकी मान है, क्योंकि वृद्धि-दर इन्हीं दो बिंदुओं पर फिट की गई थी, न कि संभार्य 63: पहले वर्षों में भेड़ियों को कोई घनत्व-निर्भरता मिली ही नहीं — ख़ाली क्षेत्र तथा प्रचुर एल्क। 21. $\ln(4000/17\,000)/20 = -0.072$ : यानी प्रति वर्ष $7\,\%$ । सौ भेड़िये जो $8000$ के औसत वाले किसी झुंड से प्रति वर्ष $2000$ एल्क लेते हों, वह प्रति वर्ष चौथाई है — उस ह्रास को अकेले चलाने के लिए पर्याप्त से अधिक, यद्यपि उद्यान के बाहर का शिकार, सूखा तथा बछड़ों पर ग्रिज़ली का परभक्षण उसमें साझीदार रहे। 22. साठ परिपक्व व्यष्टि, 250 से नीचे: अतिसंकटग्रस्त। $N_{e} \approx 12$ पर वह परभक्षी (कुछ दर्जन प्राणी): वह भी अतिसंकटग्रस्त। 23. 44 वर्षों में $3\times 10^{9}$ से $1$ तक: $r = -\ln(3\times 10^{9})/44 = -0.50$ प्रति वर्ष, यानी हर सत्रह महीने में आधा। कोई कटाई हर वर्ष अरबों का आधा नहीं हटाती; वह गिरावट पहले धीमी थी और अंत में कहीं अधिक तेज़, क्योंकि कोई बस्ती बनाकर प्रजनन करने वाला किसी देहली घनत्व से नीचे जनन करना बंद कर देता है जबकि उसके परभक्षी अब अभिभूत नहीं होते — ऐली प्रभाव ने किसी ह्रास को किसी ढहाव में बदल दिया। 24. 1850 में वह समष्टि अरबों में थी, उसकी मापी गई वृद्धि-दर धनात्मक और उसका प्रसरण छोटा, और कोई व्यवहार्यता विश्लेषण उसी गतिकी का प्रक्षेप करता है जो उसे दी जाए: वह जोखिम को शून्य ठहराता। वह उस बाहरी प्रणोदन से चूक जाता — रेलमार्ग तथा तार, जिन्होंने शिकारियों को हर बसेरे तक पीछा करने और उसे ख़ाली करने दिया, और वन-सफ़ाई — और किसी बस्ती बनाकर प्रजनन करने वाले में उस ऐली देहली से, जिनमें से कोई भी किसी प्रचुर जाति की जनसांख्यिकी में नहीं होता; कोई PVA बहिर्वेशन करता है, और विलोपन के कारण प्रायः नए होते हैं। 25. आज $N_{e} \approx 53$ ; 60 पर दस और पीढ़ियों बाद $F \approx 0.12$ (सुयोग्यता का $7\,\%$ ); वह सिकुड़ा हुआ वन अपनी जातियों का लगभग $62\,\%$ रखता है।

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