جميع الكتب

مهني

1 Markets I: The Ecosystem and Exchange-Traded Marketsالأسواق عبر الإنترنتالإنجليزية 2 Markets II: Rates, FX and Creditالأسواق عبر الإنترنتالإنجليزية 3 Markets III: Commodities, Energy and Cryptoالأسواق عبر الإنترنتالإنجليزية 4 Quantitative Methodsالأساليب عبر الإنترنتالإنجليزية 5 Derivatives and Volatilityالمشتقات عبر الإنترنتالإنجليزية 6 Rates, Credit, XVA and Riskالفائدة والائتمان والمخاطر عبر الإنترنتالإنجليزية 7 Research Craft: Predictors, Backtests, Measurement, Portfoliosالبحث عبر الإنترنتالإنجليزية 8 Strategies I: Equities and Futuresالاستراتيجيات عبر الإنترنتالإنجليزية 9 Strategies II: Volatility, Relative Value, Macro and the Bank Desksالاستراتيجيات عبر الإنترنتالإنجليزية 10 Microstructure and Executionالتنفيذ عبر الإنترنتالإنجليزية 11 Market Making and High-Frequency Tradingصناعة السوق عبر الإنترنتالإنجليزية 12 Machine Learning for Marketsتعلم الآلة عبر الإنترنتالإنجليزية 13 Low-Latency Softwareالتكنولوجيا عبر الإنترنتالإنجليزية 14 Networks, Hardware and Trading Infrastructureالتكنولوجيا عبر الإنترنتالإنجليزية 15 Research, Data and Risk Platformsالتكنولوجيا عبر الإنترنتالإنجليزية 16 The Desk and the Firmالشركة عبر الإنترنتالإنجليزية 17 The Industry: Firms, Roles and Careersالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية 18 Interviews I: Maths, Probability and Speedالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية 19 Interviews II: Markets, Trading Games and the Final Roundالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية 20 Interviews III: Codeالمسارات المهنية عبر الإنترنتالإنجليزية
التطبيقات حول المدرب تسجيل الدخول ابدأ القراءة

الأحياء · المسرد

ما معنى تكوّن العضل؟

تعريف 12.3 الأحياء الجامعية — السنة الثانية · الفصل 12 — تمايز الخلايا: الخلية العضلية الهيكلية

في الجنين، تُستحث خلايا الأديم الجلدي العضلي من القُطَيعة بإشارات من الأنبوب العصبي والحبل الظهري والأديم الظاهر السطحي على التعبير عن العاملين المولّدين للعضل MyoD وMyf5: فتصير أرومات عضلية، متحددة لكنها لا تزال تنقسم وغير لافتة في المظهر. وتهاجر الأرومات العضلية — إلى براعم الأطراف مثلًا — وتتكاثر ما دامت عوامل النمو (FGF) حاضرة. وحين تنفد العوامل، تنسحب من الدورة الخلوية، وتعبّر عن عامل ثانٍ هو الميوجينين، وتصطف طرفًا إلى طرف، وتندمج: فتندمج أغشيتها في أنبوب عضلي واحد طويل فيه نوى كثيرة في صف. ويشعل الأنبوب العضلي مورّثات العضل — الأكتين، والميوزين، والتروبونين، والتروبوميوزين، وكيناز الكرياتين، ومستقبل الأستيل كولين — ويركّب الجهاز القابض، و ينضج ليفةً عضلية تقع نواها عند محيطها. ولا تنقسم الليفة بعد ذلك أبدًا؛ وتبقى بجانبها بضع أرومات عضلية، ساكنة، بوصفها خلايا تابعة، وهي الخلايا الجذعية التي تصلح العضلة وتنميها مدى الحياة.

تكوّن العضل: تصير خلايا القُطَيعة المستحثة أرومات عضلية منقسمة؛ وحين تُسحب عوامل النمو تكف عن الانقسام وتصطف وتندمج في أنبوب عضلي عديد النوى يشعل مورّثات العضل.
تكوّن العضل: تصير خلايا القُطَيعة المستحثة أرومات عضلية منقسمة؛ وحين تُسحب عوامل النمو تكف عن الانقسام وتصطف وتندمج في أنبوب عضلي عديد النوى يشعل مورّثات العضل.
على اليمين: أنابيب عضلية في مزرعة، كل منها خلية مندمجة فيها صف من النوى، وبجانبها أرومات عضلية مفردة لم تندمج بعد. وعلى اليسار: ليفات ناضجة في منظر طولي، وتخططاتها العرضية هي القسيمات العضلية المتكررة ونواها مدفوعة إلى الحافة. على اليمين: أنابيب عضلية في مزرعة، كل منها خلية مندمجة فيها صف من النوى، وبجانبها أرومات عضلية مفردة لم تندمج بعد. وعلى اليسار: ليفات ناضجة في منظر طولي، وتخططاتها العرضية هي القسيمات العضلية المتكررة ونواها مدفوعة إلى الحافة.
على اليمين: أنابيب عضلية في مزرعة، كل منها خلية مندمجة فيها صف من النوى، وبجانبها أرومات عضلية مفردة لم تندمج بعد. وعلى اليسار: ليفات ناضجة في منظر طولي، وتخططاتها العرضية هي القسيمات العضلية المتكررة ونواها مدفوعة إلى الحافة.

أمثلة

مثال 12.8 (النمو والإصلاح)

تنمو العضلة عند البالغ لا بإضافة ليفات بل بتكبيرها: فالتدريب يضيف لييفات عضلية إلى كل ليفة، وتندمج فيها الخلايا التابعة لتوفّر النوى الزائدة التي يحتاجها سيتوبلازم أكبر. وبعد الإصابة تنقسم الخلايا نفسها، وتعيد التعبير عن MyoD، وتندمج وتعيد بناء المقطع المتضرر في غضون أسابيع — أي البرنامج الجنيني يُدار من جديد في البالغ. وفي الحثل العضلي تفتقر الليفات إلى الديستروفين، وهو بروتين يربط اللييفات العضلية بالغشاء، فتتمزق أثناء التقلص؛ وتصلحها الخلايا التابعة مرة بعد مرة حتى ينفد المخزون، بعد سنوات، ويحل النسيج الليفي محل العضلة.

اقرأ في الفصل ←