L’embryon de Drosophila se développe pendant ses treize premières divisions nucléaires en blastoderme syncytial, cellule unique dont les noyaux partagent un seul cytoplasme, de sorte que les protéines diffusent librement depuis leur lieu de fabrication. Quatre gradients déposés par les cellules de la mère fixent les axes : l’ARNm de bicoid est arrimé au pôle antérieur et sa protéine diffuse vers l’arrière en un gradient exponentiel de la tête à la queue ; l’ARNm de nanos au pôle postérieur fait le gradient miroir ; les ARNm de hunchback et de caudal sont uniformes, mais la protéine Bicoid réprime la traduction de caudal et Nanos celle de hunchback, de sorte que leurs protéines forment aussi des gradients. Ces produits à effet maternel, dont le phénotype mutant dépend du génotype de la mère et non de celui de l’embryon, allument les gènes gap (hunchback, Krüppel, knirps, giant) en larges bandes, chacune répondant à une plage de concentration de Bicoid et réprimant ses voisines ; les protéines gap, en combinaison, allument les gènes de la règle de parité (even-skipped, fushi tarazu, hairy) en sept bandes chacun, en alternance ; et les protéines de la règle de parité allument les gènes de polarité segmentaire (engrailed, wingless, hedgehog) en quatorze bandes, une par segment, qui fixent l’avant et l’arrière de chaque segment et sont entretenues, une fois les cellules formées, par la signalisation entre elles. Trois heures, quatre étages, d’un gradient unique à quatorze segments — et les noms des mutants gardent la trace du criblage : hunchback manque de thorax, Krüppel (« estropié ») du milieu, fushi tarazu (« pas assez de segments ») d’un segment sur deux, hedgehog a une pelouse de soies.
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