खंडन-पदानुक्रमी क्या है?

Drosophila का भ्रूण अपने पहले तेरह केंद्रक-विभाजनों तक किसी संकोशिकीय कोरकचर्म की तरह विकसित होता है, यानी ऐसी एक ही कोशिका की तरह जिसके केंद्रक एक ही कोशिकाद्रव्य साझा करते हैं, इसलिए प्रोटीन वहाँ से, जहाँ वे बनते हैं, स्वच्छंद विसरित होते हैं। माँ की कोशिकाओं की बिछाई चार प्रवणताएँ वे अक्ष तय करती हैं: bicoid का mRNA अग्र ध्रुव पर बँधा है और उसका प्रोटीन पीछे की ओर विसरित होकर सिर से पूँछ तक कोई चरघातांकी प्रवणता बनाता है; पश्च ध्रुव पर nanos का mRNA दर्पण-प्रवणता बनाता है; hunchback और caudal के mRNA एकसमान हैं, पर Bicoid प्रोटीन caudal का अनुवादन दबाता है और Nanos hunchback का, इसलिए उनके प्रोटीन भी प्रवणताएँ बनाते हैं। ये मातृ-प्रभाव उत्पाद, जिनका उत्परिवर्ती लक्षणरूप भ्रूण के नहीं बल्कि माँ के जीनरूप पर निर्भर है, रिक्ति जीन (hunchback, Krüppel, knirps, giant) चौड़ी पट्टियों में चालू करते हैं, जिनमें हर एक Bicoid की सांद्रता की किसी परास पर अनुक्रिया देता है और अपने पड़ोसियों को दबाता है; रिक्ति-प्रोटीन, संयोजन में, युग्म-नियम जीन (even-skipped, fushi tarazu, hairy) हर एक को सात-सात पट्टियों में, बारी-बारी, चालू करते हैं; और युग्म-नियम प्रोटीन खंड-ध्रुवता जीन (engrailed, wingless, hedgehog) चौदह पट्टियों में, प्रति खंड एक, चालू करते हैं, जो हर खंड का आगा और पीछा तय करते हैं और कोशिकाएँ बन जाने के बाद उनके बीच के संकेतन से बनाए रखे जाते हैं। तीन घंटे, चार तहें, किसी एक प्रवणता से चौदह खंडों तक — और उन उत्परिवर्ती नामों में वह छानबीन दर्ज है: hunchback में वक्ष नहीं, Krüppel (“लँगड़ा”) में बीच का हिस्सा, fushi tarazu (“पर्याप्त खंड नहीं”) में हर दूसरा खंड, और hedgehog में शूकों की कोई चादर।