CoachUma célula que rasteja repete um ciclo de quatro etapas. A protrusão: na borda de avanço a actina polimeriza contra a membrana numa lâmina, o lamelipódio, cuja rede ramificada é construída pelo complexo Arp2/3, que nucleia um filamento novo a partir do flanco de um já existente a , enquanto a proteína de capeamento limita o crescimento de cada filamento e a cofilina recicla a rede alguns micrômetros atrás; filopódios em forma de dedo, de filamentos em feixe, sondam à frente. A adesão: a nova protrusão se prende ao substrato por meio das integrinas, receptores transmembrana que ligam proteínas da matriz do lado de fora e, por meio de proteínas adaptadoras, a actina do lado de dentro, agrupadas em adesões focais. A contração: a miosina II puxa as fibras de estresse ancoradas nas adesões, arrastando o corpo celular para a frente. A retração: as adesões da retaguarda se soltam e a cauda é recolhida. O ciclo é coordenado por três GTPases pequenas da família Rho — a Rac impulsiona os lamelipódios, a Cdc42 os filopódios, a Rho as fibras de estresse e a contração —, que são os alvos dos receptores que leem a direção de um gradiente químico (quimiotaxia) ou a rigidez e o padrão do substrato.
Exemplos
Exemplo 9.8 (O cometa da Listeria)
A bactéria Listeria monocytogenes, uma vez dentro de uma célula, exibe em sua superfície uma única proteína, a ActA, que recruta o complexo Arp2/3 do hospedeiro. A actina polimeriza na superfície bacteriana e fica para trás como uma cauda; a bactéria é empurrada pelo citoplasma a até e para dentro das células vizinhas sem jamais deixar o citosol. A cauda é um lamelipódio virado do avesso, com uma proteína onde a célula usa dezenas, e mostrou que a polimerização da actina sozinha — sem motor algum — gera a força da protrusão: cada subunidade que se insere entre a rede e a membrana, quando uma flutuação térmica abriu uma fresta, empurra a frente adiante como uma catraca.