CoachUne cellule qui rampe répète un cycle de quatre étapes. La protrusion : au bord avant, l’actine polymérise contre la membrane en une nappe, le lamellipode, dont le réseau ramifié est bâti par le complexe Arp2/3, qui nuclée un nouveau filament sur le flanc d’un filament existant à , tandis qu’une protéine de coiffe limite la croissance de chaque filament et que la cofiline recycle le réseau quelques micromètres en arrière ; des filopodes en doigts, faits de filaments en faisceau, sondent devant. L’adhérence : la protrusion nouvelle se fixe au substrat par des intégrines, récepteurs transmembranaires qui lient les protéines de la matrice au dehors et, par des adaptateurs, l’actine au dedans, groupés en adhérences focales. La contraction : la myosine II tire sur les fibres de tension ancrées aux adhérences et entraîne le corps cellulaire vers l’avant. La rétraction : les adhérences de l’arrière lâchent et la queue est ramenée. Le cycle est coordonné par trois petites GTPases de la famille Rho — Rac commande les lamellipodes, Cdc42 les filopodes, Rho les fibres de tension et la contraction — qui sont les cibles des récepteurs qui lisent la direction d’un gradient chimique (chimiotactisme) ou la rigidité et le motif du substrat.
Exemples
Exemple 9.8 (La comète de Listeria)
La bactérie Listeria monocytogenes, une fois entrée dans une cellule, expose à sa surface une seule protéine, ActA, qui recrute le complexe Arp2/3 de l’hôte. L’actine polymérise à la surface bactérienne et reste en arrière sous forme de queue ; la bactérie est poussée à travers le cytoplasme jusqu’à et jusque dans les cellules voisines sans jamais quitter le cytosol. La queue est un lamellipode retourné, avec une seule protéine là où la cellule en emploie des dizaines, et elle a montré que la polymérisation de l’actine seule — sans aucun moteur — engendre la force de protrusion : chaque sous-unité qui s’insère entre le réseau et la membrane, quand une fluctuation thermique a ouvert un interstice, avance l’avant d’un cran de .