CoachUna célula que repta repite un ciclo de cuatro pasos. Protrusión: en el borde delantero la actina polimeriza contra la membrana formando una lámina, el lamelipodio, cuya red ramificada la construye el complejo Arp2/3, que nuclea un filamento nuevo desde el lado de otro ya existente a , mientras la proteína de caperuza limita el crecimiento de cada filamento y la cofilina recicla la red unos micrómetros más atrás; unos filopodios en forma de dedo, de filamentos agrupados en haces, tantean por delante. Adhesión: la nueva protrusión se fija al sustrato mediante integrinas, receptores transmembranarios que unen proteínas de la matriz por fuera y, a través de proteínas adaptadoras, la actina por dentro, agrupados en adhesiones focales. Contracción: la miosina II tira de las fibras de tensión ancladas en las adhesiones y arrastra hacia delante el cuerpo celular. Retracción: las adhesiones de la parte trasera se sueltan y la cola se recoge. El ciclo lo coordinan tres GTPasas pequeñas de la familia Rho — Rac impulsa los lamelipodios, Cdc42 los filopodios, y Rho las fibras de tensión y la contracción —, que son las dianas de los receptores que leen la dirección de un gradiente químico (quimiotaxis) o la rigidez y el patrón del sustrato.
Ejemplos
Ejemplo 9.8 (El cometa de Listeria)
La bacteria Listeria monocytogenes, una vez dentro de una célula, muestra en su superficie una sola proteína, ActA, que recluta el complejo Arp2/3 del hospedador. La actina polimeriza en la superficie bacteriana y queda atrás como una cola; la bacteria sale impulsada por el citoplasma a hasta y pasa a las células vecinas sin abandonar nunca el citosol. La cola es un lamelipodio del revés, con una proteína donde la célula usa docenas, y mostró que la polimerización de actina por sí sola — sin motor alguno — genera la fuerza de la protrusión: cada subunidad que se inserta entre la red y la membrana, cuando una fluctuación térmica ha abierto un hueco, hace avanzar el frente como un trinquete.