Biología universitaria — tercer año · Bachelor Year 3

18Sistemas sensoriales

En una noche oscura, el ojo humano detecta un destello de unos pocos fotones —la menor cantidad de luz que la física permite detectar. El oído oye un sonido que desplaza el tímpano menos que el diámetro de un átomo de hidrógeno, y distingue un tono de otro que difiere en una quinta parte de un uno por ciento. Un perro sigue un rastro de unas pocas moléculas por centímetro cúbico; un tiburón encuentra un lenguado bajo la arena por el campo eléctrico de sus latidos. Todo sentido empieza con una célula que convierte una clase de energía en un cambio de potencial de membrana, y todo sentido termina como espigas en un nervio; entre ambos extremos están los problemas que trata este capítulo: cómo un receptor amplifica una sola molécula o un solo fotón hasta una señal que una neurona pueda leer, cómo un intervalo de un billón en intensidad se comprime en una frecuencia de unos cientos de espigas por segundo, cómo una onda mecánica se clasifica por frecuencia, cómo se distinguen diez mil olores con cuatrocientos receptores y cómo el encéfalo, que nunca recibe otra cosa que espigas, sabe de qué sentido proceden.

18.1 Principios comunes a todos los sentidos

Definición 18.1 (Transducción, codificación y adaptación)

Una célula receptora sensorial contiene un mecanismo de transducción —una proteína o una cascada— que convierte un estímulo (un fotón, una molécula, un desplazamiento, calor, un campo eléctrico) en un cambio de conductancia de membrana y, por tanto, en un potencial receptor, graduado con el estímulo; la célula, o la neurona sobre la que hace sinapsis, lo convierte en un tren de potenciales de acción cuya frecuencia codifica la intensidad. La modalidad de una señal no la dan las espigas, idénticas en todos los nervios, sino el cable por el que viajan y el lugar del encéfalo donde ese cable termina: una línea marcada. Una neurona sensorial responde a estímulos situados dentro de un campo receptivo —un trozo de piel, una región del campo visual, una banda de frecuencias— y los campos vecinos se afilan unos a otros mediante la inhibición lateral, en la que cada neurona suprime a sus vecinas de modo que los bordes y los contrastes quedan exagerados. La mayoría de los receptores se adaptan: su respuesta a un estímulo mantenido decae, de modo que informan del cambio y no del nivel, y su intervalo de trabajo se desplaza para situarse en torno al fondo dominante.

Teorema 18.2 (Weber, Fechner y Stevens)

La observación de Weber (1834) es que el menor cambio detectable $\Delta I$ en un estímulo de intensidad $I$ es una fracción fija de él: $\Delta I/I = k$ , con $k$ en torno a $0.02$ para el peso, $0.08$ para el brillo y $0.1$ para la sonoridad. Si cada diferencia apenas perceptible se cuenta como una unidad de sensación $S$ , entonces $\mathrm{d}S = \mathrm{d}I/ (kI)$ y

S = \frac{1}{k}\ln\frac{I}{I_{0}} ,

donde $I_{0}$ es el umbral: la sensación crece como el logaritmo del estímulo (Fechner, 1860), y por eso las intensidades se miden en decibelios y en magnitudes, y por eso una vela añadida a otra vela se nota y una vela añadida a un foco no. Los experimentos de escalado directo, en los que los sujetos asignan números a las sensaciones, dan en cambio una ley potencial $S \propto I^{n}$ (Stevens, 1957), con $n \approx 0.3$ para la sonoridad y el brillo, $1$ para la longitud de una línea y $3.5$ para la descarga eléctrica; un logaritmo y una potencia pequeña son casi indistinguibles a lo largo de unas pocas décadas, y ambas leyes coinciden en lo esencial: el sistema nervioso comprime.

Demostración. A partir de $\Delta I = kI$ para una unidad de $S$ , el incremento de sensación por incremento de estímulo es $\mathrm{d}S/\mathrm{d}I = 1/(kI)$ ; integrando desde el umbral $I_{0}$ , donde $S = 0$ , resulta $S = (1/k) \ln(I/I_{0})$ . La ley potencial es la hipótesis alternativa de que una razón fija de estímulos produce una razón fija de sensaciones, $\mathrm{d}S/S = n\,\mathrm{d}I/I$ , cuya integral es $S \propto I^{n}$ ; para $n \to 0$ con un escalado adecuado tiende al logaritmo. ∎

Compresión de un intervalo de intensidad de un millón en una sensación que crece despacio: el logaritmo de Fechner y las leyes potenciales de Stevens con exponentes pequeños son difíciles de distinguir a lo largo de unas pocas décadas, y ambas dicen que los sentidos informan de razones, no de diferencias.

18.2 La visión

Definición 18.3 (La retina)

La retina es una lámina de encéfalo en el fondo del ojo, tres capas de células con los fotorreceptores, paradójicamente, al fondo, contra el epitelio pigmentario. Los bastones — $10^{8}$ por ojo, un solo pigmento, la rodopsina— sirven a la luz tenue y se saturan a la luz del día; los conos — $6\times 10^{6}$ , tres pigmentos con máximos en el azul, el verde y el rojo, apretados en la fóvea— sirven a la luz del día, al color y a la agudeza. La fototransducción es una cascada: un fotón isomeriza el cromóforo retinal de una rodopsina; la rodopsina activada enciende centenares de moléculas de la proteína G transducina, cada una de las cuales activa una fosfodiesterasa que destruye el GMP cíclico; la caída del GMPc cierra los canales catiónicos que el GMPc mantenía abiertos en la oscuridad, la “corriente de oscuridad” entrante se detiene y la célula se hiperpolariza: la luz apaga un fotorreceptor, que libera menos glutamato. En la oscuridad la célula está despolarizada y liberando sin cesar. La señal pasa a las células bipolares (de tipo ON y OFF, que la invierten o la conservan) y de ahí a las células ganglionares, un millón por ojo, cuyos axones forman el nervio óptico —una compresión de cien veces. Las células horizontales y amacrinas conectan lateralmente, y su inhibición da a cada célula ganglionar un campo receptivo de centro–periferia: excitado por la luz en un disco central e inhibido por la luz en el anillo que lo rodea (o al revés), de modo que la retina informa del contraste local y de los bordes, y no de la luz absoluta.

La fototransducción como amplificador. Un solo fotón absorbido cierra centenares de canales a través de dos etapas catalíticas, una ganancia de alrededor de un millón en moléculas —suficiente para que un único fotón produzca una corriente medible en un bastón.

Teorema 18.4 (Contar fotones: la frecuencia de visión)

Un destello que entrega en promedio $a$ fotones absorbidos a un grupo de bastones entrega, en cualquier presentación concreta, un número $k$ que sigue una distribución de Poisson: $P(k) = e^{-a}a^{k}/k!$ . Si el observador declara ver el destello siempre que se absorben al menos $n$ fotones, la probabilidad de ver es

P_{\text{ver}}(a) = 1 - \sum_{k=0}^{n-1} e^{-a}\,\frac{a^{k}}{k!} ,

una curva que sube de $0$ a $1$ a medida que $a$ crece y cuya pendiente en una escala logarítmica de $a$ depende solo de $n$ : cuanto mayor es el recuento umbral, más empinada es la curva. Ajustar la curva medida de frecuencia de visión da, por tanto, $n$ sin saber cuántos de los fotones entregados fueron absorbidos realmente.

Demostración. Los fotones de una fuente débil y constante llegan de forma independiente y al azar, y el número absorbido en un destello breve a partir de una media de $a$ es de Poisson (el límite de una binomial con muchos fotones, cada uno absorbido con probabilidad pequeña). Ver exige $k \ge n$ , cuya probabilidad es uno menos la suma de los $n$ primeros términos de Poisson. Escalar la fuente por un factor $c$ multiplica $a$ por $c$ y desplaza la curva a lo largo del eje $\log a$ sin cambiar su forma, de modo que la forma identifica $n$ : para $n = 1$ , $P = 1 - e^{-a}$ sube a lo largo de dos décadas de $a$ ; para $n = 6$ sube a lo largo de menos de una. ∎

Evidencia. Hecht, Shlaer y Pirenne (1942) sentaron a los observadores en la oscuridad durante media hora y luego proyectaron durante un milisegundo un diminuto punto verde sobre la periferia de la retina, rica en bastones, cientos de veces y a varias intensidades, y registraron la fracción de destellos vistos. El destello umbral contenía, en la córnea, unos $90$ fotones, de los cuales (tras la reflexión, la absorción en los medios del ojo y la probabilidad del $20\,\%$ de que un fotón que llega a un bastón sea absorbido por la rodopsina) se absorbían unos $5$ – $14$ . Las curvas de frecuencia de visión tenían la pendiente de $n = 5$ a $7$ : el observador decía “sí” cuando unos seis bastones, de los quinientos situados bajo el punto, habían capturado cada uno un solo fotón. Un bastón detecta un fotón; el encéfalo exige unos pocos en coincidencia, para mantener las falsas alarmas procedentes de las isomerizaciones espontáneas de los bastones —una por bastón cada cuarenta segundos— por debajo del ritmo de las estrellas. ∎

Curvas de frecuencia de visión para umbrales de uno, tres y seis fotones absorbidos. Cuanto más empinada es la curva, más fotones deben coincidir; los observadores de Hecht dieron curvas como la roja.

Izquierda: un corte de la retina, con los fotorreceptores (verde) al fondo, luego las células bipolares y horizontales, y luego las células ganglionares (rojo), cuyos axones parten hacia el encéfalo. Derecha: el ojo compuesto de una mosca, con centenares de lentes separadas, cada una con sus propios receptores —una solución distinta al mismo problema.

18.3 La audición y el equilibrio

Definición 18.5 (La cóclea)

El sonido es una onda de presión; el problema del oído es detectar cambios de presión de unas pocas decenas de micropascales en el aire y clasificarlos por frecuencia. El tímpano y los tres huesecillos del oído medio concentran la fuerza desde los $55\,\mathrm{mm}^{2}$ del tímpano sobre los $3\,\mathrm{mm}^{2}$ de la ventana oval, y elevan la presión unas veinte veces —la adaptación de impedancias entre el aire y el líquido del oído interno, sin la cual la mayor parte del sonido se reflejaría. Dentro de la cóclea, un tubo enrollado de $35\,\mathrm{mm}$ de longitud, la onda de presión viaja a lo largo de la membrana basilar, que es estrecha y rígida en la base y ancha y flexible en el ápice; cada frecuencia hace vibrar la membrana sobre todo en un lugar —las frecuencias altas cerca de la base, las bajas cerca del ápice—, un mapa tonotópico que el encéfalo lee como tono. Sobre la membrana se asientan las células ciliadas: $3500$ células ciliadas internas en una sola fila, cada una coronada por un haz de estereocilios unidos punta con punta por finos enlaces apicales; doblar el haz hacia su cilio más alto estira los enlaces y abre canales catiónicos en microsegundos, sin segundo mensajero alguno, y el potasio entra desde la endolinfa, cuya composición insólita y cuyo potencial de $+80\,\mathrm{mV}$ dan una fuerza impulsora de $150\,\mathrm{mV}$ . Las células ciliadas internas envían la señal al nervio auditivo; las $12\,000$ células ciliadas externas, movidas por el mismo desplazamiento, se contraen y se alargan con el sonido gracias a la proteína motora prestina y devuelven energía a la vibración de la membrana —un amplificador que afila el ajuste cien veces y que es lo que falla en la mayoría de las sorderas. La intensidad se mide en decibelios: $L = 10\log_{10} (I/I_{0})$ , con $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ el umbral de audición; el oído funciona a lo largo de $120\,\mathrm{dB}$ , un billón en intensidad.

Izquierda: la cóclea desenrollada —la membrana basilar pasa de rígida a flexible, y cada frecuencia alcanza su máximo en su propio lugar. Derecha: un haz ciliar, cuyos enlaces apicales abren mecánicamente los canales de transducción cuando el haz se dobla.

Evidencia. Von Békésy (en la década de 1940) abrió las cócleas de cadáveres, espolvoreó partículas de plata sobre la membrana basilar y observó bajo luz estroboscópica cómo los tonos puros levantaban una onda viajera cuyo máximo quedaba tanto más cerca de la base cuanto más agudo era el tono —el código de lugar, por el que recibió el premio Nobel en 1961. Hudspeth (en la década de 1980) empujó un solo haz ciliar con una fibra de vidrio y registró la corriente: fluía antes de $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ desde el empujón, demasiado rápido para cualquier cascada enzimática, en proporción a cuánto se desplazaba el haz hacia su fila más alta, y desaparecía cuando los enlaces apicales se cortaban con un quelante de calcio. La apertura es mecánica —el enlace tira del canal y lo abre—, y por eso la audición es el más rápido de los sentidos y por eso su transductor lo destruyen los sonidos fuertes que rompen los enlaces. ∎

Ejemplo 18.6 (Los números del oído)

En el umbral de audición la membrana basilar se desplaza unos $0.1\,\mathrm{nm}$ y la amplitud de presión es de $20\,\text{µ}\mathrm{Pa}$ , una dosmilmillonésima de la atmosférica; a $120\,\mathrm{dB}$ la presión es un millón de veces mayor y el movimiento de la membrana, de decenas de nanómetros. Un oído joven oye desde $20\,\mathrm{Hz}$ hasta $20\,\mathrm{kHz}$ y separa tonos que distan un $0.3\,\%$ , con la discriminación del código de lugar afilada por las células ciliadas externas. Las $30\,000$ fibras del nervio auditivo descargan al compás de la onda de presión hasta unos $4\,\mathrm{kHz}$ (enganche de fase) y transportan una información temporal con precisión de decenas de microsegundos, a partir de la cual el encéfalo calcula la dirección de un sonido por la diferencia de llegada a los dos oídos —de tan solo $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ . Los órganos del equilibrio emplean las mismas células ciliadas: en los canales semicirculares la inercia del líquido las dobla cuando la cabeza gira (aceleración angular), y en los órganos otolíticos una capa de cristales de carbonato de calcio las carga con la gravedad y la aceleración lineal.

El órgano de Corti visto desde arriba: tres filas de células ciliadas externas con haces en forma de V, y una fila de células ciliadas internas. Los enlaces apicales de cada haz abren los canales; las células externas amplifican, las internas informan.

18.4 Los sentidos químicos

Definición 18.7 (El olfato y el gusto)

El olfato empieza en un trozo de epitelio situado en lo alto de la nariz, donde unos diez millones de neuronas sensoriales olfativas expresan cada una un gen de receptor olfativo de los aproximadamente $400$ del ser humano ( $1100$ en el ratón, la mayor familia génica de uno y otro genoma) —receptores acoplados a proteínas G que fijan moléculas odorantes en un bolsillo y, a través del AMP cíclico, abren un canal. Cada receptor fija varios odorantes y cada odorante se fija a varios receptores, de modo que un olor es un código combinatorio, un patrón de actividad repartido entre los $400$ tipos de receptor, y cambiar un carbono en una molécula cambia el patrón y el olor. Todas las neuronas que expresan un receptor envían sus axones al mismo glomérulo, o a los dos mismos, del bulbo olfativo, de manera que el bulbo alberga un mapa en el que cada olor es un patrón espacial de glomérulos activos, leído por la corteza sin pasar por el tálamo. El gusto es más simple: cinco modalidades, cada una una línea marcada desde sus propias células receptoras —el dulce, el umami y el amargo a través de receptores acoplados a proteínas G (un receptor del dulce, uno del umami y unos veinticinco del amargo), el salado a través de un canal de sodio y el ácido a través de un canal de protones—, y el resto de lo que llamamos sabor es olfato, que alcanza la nariz por el fondo de la boca.

Evidencia. Buck y Axel (1991) razonaron que los receptores de odorantes serían receptores acoplados a proteínas G expresados solo en el epitelio olfativo, y hallaron mediante PCR con cebadores degenerados una familia de centenares de esos genes, expresados allí y en ningún otro sitio —los receptores del olfato, desconocidos durante un siglo. La hibridación in situ mostró un receptor por neurona y la convergencia de las neuronas semejantes en glomérulos únicos; Malnic, Buck y sus colaboradores (1999) registraron neuronas aisladas y mostraron que cada odorante activaba varios tipos de receptor y cada receptor, varios odorantes —el código combinatorio. Bushdid y sus colaboradores (2014) pidieron a los sujetos que discriminaran mezclas y estimaron que el ser humano puede distinguir más de un billón de olores, muy por encima de los pocos miles de la creencia común. ∎

Proposición 18.8 (La capacidad de un código combinatorio)

Con $R$ tipos de receptor, cada uno activo o en silencio, un olor puede representarse mediante cualquiera de $2^{R}$ patrones; con $R = 400$ eso da $10^{120}$ , e incluso si solo se consideran los patrones con exactamente $10$ tipos activos hay $\binom{400}{10} \approx 3\times 10^{20}$ . La discriminación no la limita el código, sino el ruido de los receptores y la lectura que hace el encéfalo: un código de líneas marcadas con un receptor por olor permitiría $400$ olores; uno combinatorio permite más de los que hay moléculas que oler. El precio es que un receptor aislado dice poco al encéfalo por su cuenta; el patrón ha de leerse como un todo, que es lo que hacen el mapa glomerular y la corteza olfativa.

El código combinatorio del olfato. Izquierda: una matriz de receptores por odorantes, en la que cada olor es un patrón a lo largo de una columna. Derecha: el patrón desplegado sobre los glomérulos del bulbo.

El epitelio olfativo: neuronas sensoriales (verde) con dendritas ciliadas en la superficie, donde se fijan los odorantes, y axones que se agrupan por debajo camino del bulbo. Cada neurona expresa un gen de receptor de los cuatrocientos.

18.5 El tacto, la temperatura, el dolor y los sentidos que nos faltan

Definición 18.9 (La somatosensación)

La piel alberga varias clases de mecanorreceptor, cada una un axón que termina en su propia cápsula: las células de Merkel para la presión fina y la textura (de adaptación lenta, campos pequeños), los corpúsculos de Meissner para el tacto ligero y el deslizamiento (de adaptación rápida), los corpúsculos de Pacini, profundos en la piel, para la vibración (de adaptación muy rápida, campos enormes), y las terminaciones de Ruffini para el estiramiento. El transductor de casi todos ellos es Piezo2, un canal iónico gigante con una hélice de palas que se abre cuando la membrana se estira; sin él se pierden el tacto y el sentido de la posición del cuerpo, y el mismo canal, en los pulmones y en la vejiga, detecta su llenado. La temperatura la detectan canales de la familia TRP ajustados a distintos intervalos —TRPV1, que abren el calor por encima de $43\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ y la capsaicina, y por eso el chile “pica”; TRPM8, que abren el frío y el mentol—, y el dolor, terminaciones nerviosas libres, los nociceptores, que responden al calor, la presión o los productos químicos lesivos (protones, ATP, bradicinina) y cuyos umbrales rebaja la inflamación (Capítulo 15). La propiocepción, el sentido de dónde están los miembros, procede de los husos musculares y los órganos tendinosos del Capítulo 17 y de Piezo2 en las cápsulas articulares. La densidad de receptores fija la agudeza: dos puntos separados $2\,\mathrm{mm}$ se distinguen en la yema de un dedo; en la espalda hace falta que disten $40\,\mathrm{mm}$ .

Método 18.10 (Medir un sentido)

Para caracterizar un canal sensorial: (1) hállese el umbral absoluto presentando muchas veces estímulos de intensidad graduada y ajustando la fracción detectada —la intensidad detectada la mitad de las veces—, como hizo Hecht; (2) hállese el umbral diferencial a varias intensidades y compruébese la ley de Weber; (3) cartografíese la agudeza espacial con dos estímulos a separación variable (la prueba de los dos puntos en la piel, una rejilla en la retina); (4) cartografíese la agudeza temporal con parpadeos o chasquidos (un parpadeo se fusiona hacia los $60\,\mathrm{Hz}$ en la visión diurna); (5) en un animal, regístrense fibras aferentes aisladas mientras se aplican los mismos estímulos y háganse coincidir los umbrales neurales con los conductuales —la psicofísica y la fisiología deberían concordar, y allí donde no lo hacen la diferencia es lo que añade el encéfalo.

Observación 18.11 (Otros animales, otros sentidos)

Todo sentido tratado aquí tiene una versión que algún animal ha llevado más lejos, y hay sentidos que nos faltan. Los tiburones y las rayas perciben los campos de microvoltios del latido de una presa a través de canales llenos de gelatina; los peces eléctricos leen las distorsiones de su propio campo para ver en la oscuridad. Las víboras de foseta forman imágenes de presas calientes con fosetas sensibles al infrarrojo; los murciélagos y los delfines ecolocalizan, cronometran los ecos de sus propias llamadas con precisión de unos microsegundos y gobiernan la frecuencia de la llamada para seguir a una polilla; las abejas ven el ultravioleta y la polarización de la luz del cielo y se orientan por ella; las aves migratorias y las tortugas perciben el campo magnético de la Tierra por un mecanismo todavía discutido. La nariz de un perro tiene cuarenta veces nuestras neuronas receptoras y un tercio de su encéfalo para leerlas; un búho oye un ratón bajo la nieve. Los principios no cambian —un transductor, una línea marcada, un código, compresión, un mapa— y la variedad es lo que la evolución ha hecho con ellos.

18.6 Ejercicios

Ejercicio 18.1 ★

Explíquese cómo sabe el encéfalo si un tren de espigas procede del ojo o del oído, dado que las espigas son idénticas.

Solución

Solución de Ejercicio 18.1.

Por el cable, no por el mensaje: cada nervio sensorial es una línea marcada que termina en su propia región del encéfalo, y todo lo que llega por el nervio óptico se lee como luz —por eso la presión sobre el globo ocular produce un destello, y un golpe en el oído, un zumbido.

Ejercicio 18.2 ★

¿Por qué la luz hiperpolariza un fotorreceptor y qué es la corriente de oscuridad?

Solución

Solución de Ejercicio 18.2.

En la oscuridad, el GMP cíclico mantiene abiertos los canales catiónicos y una “corriente de oscuridad” entrante constante mantiene la célula despolarizada y liberando glutamato. La luz activa la rodopsina, la transducina y la fosfodiesterasa, que destruye el GMPc; los canales se cierran, la corriente entrante se detiene y la célula se hiperpolariza y libera menos —la luz se señaliza mediante una disminución.

Ejercicio 18.3 ★

Un susurro tiene $20\,\mathrm{dB}$ ; una conversación, $60\,\mathrm{dB}$ ; un concierto de rock, $110\,\mathrm{dB}$ . Calcúlese la intensidad de cada uno en W/m $^{2}$ y la razón entre el más fuerte y el más suave.

Solución

Solución de Ejercicio 18.3.

$I = I_{0}10^{L/10}$ : $20\,\mathrm{dB}$ , $1 \times 10^{-10}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $60\,\mathrm{dB}$ , $1 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; $110\,\mathrm{dB}$ , $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ . Del más fuerte al más suave: $10^{9}$ .

Ejercicio 18.4 ★

Enúnciense las cinco modalidades gustativas y sus tipos de receptor, y explíquese por qué un resfriado bloquea el “sabor” de la comida.

Solución

Solución de Ejercicio 18.4.

El dulce, el umami y el amargo a través de receptores acoplados a proteínas G (uno del dulce, uno del umami y unos veinticinco del amargo); el salado a través del canal de sodio ENaC; el ácido a través de un canal de protones. La mayor parte del “sabor” es el olor de moléculas volátiles que alcanzan la nariz desde la boca; con la nariz taponada solo quedan los cinco gustos y la comida parece sosa.

Ejercicio 18.5 ★★

La fracción de Weber para el peso es $0.02$ . Partiendo de un peso de $100\,\mathrm{g}$ , ¿cuántos escalones apenas perceptibles hay entre él y $10\,\mathrm{kg}$ ? Úsese la fórmula de Fechner y compruébese contando escalones de factor $1.02$ .

Solución

Solución de Ejercicio 18.5.

Fechner: $S = (1/0.02)\ln(10\,000/100) = 50\ln 100 \approx 230$ escalones. Contando: $1.02^{n} = 100$ da $n = \ln 100/\ln 1.02 = 233$ .

Ejercicio 18.6 ★★

Con Teorema 18.4, calcúlese $P_{\text{ver}}$ para $a = 2$ , $6$ y $12$ fotones absorbidos con un umbral de $n = 6$ . ¿Para qué $a$ se ve el destello la mitad de las veces? Si se absorbe el $10\,\%$ de los fotones que llegan a la córnea, ¿cuántos debe entregar el destello?

Solución

Solución de Ejercicio 18.6.

$P = 1 - e^{-a}\sum_{k=0}^{5}a^{k}/k!$ : $a = 2$ : $0.017$ ; $a = 6$ : $0.55$ ; $a = 12$ : $0.98$ . La mitad de los destellos se ven en $a \approx 5.7$ ; con una absorción del $10\,\%$ , el destello debe entregar unos $57$ fotones en la córnea.

Ejercicio 18.7 ★★

El oído medio concentra la fuerza desde $55\,\mathrm{mm}^{2}$ sobre $3\,\mathrm{mm}^{2}$ con una palanca de $1.3$ . ¿Por qué factor se eleva la presión, y en decibelios? ¿Por qué el oído de una persona con los huesecillos fusionados (otosclerosis) es más sordo en decenas de decibelios?

Solución

Solución de Ejercicio 18.7.

$55/3\times 1.3 \approx 24$ ; en decibelios de presión, $20\log_{10}24 \approx 28\,\mathrm{dB}$ . Unos huesecillos fusionados no transmiten la vibración, de modo que el sonido llega a la cóclea solo por conducción a través del cráneo, sin la ganancia del oído medio: una pérdida de transmisión de unos $30\text{ a }50\,\mathrm{dB}$ .

Ejercicio 18.8 ★★

Explíquese por qué la corriente de transducción de una célula ciliada aparece en microsegundos mientras que la de un fotorreceptor tarda decenas de milisegundos, y qué gana cada sentido con su diseño.

Solución

Solución de Ejercicio 18.8.

El canal de la célula ciliada lo abre directamente el enlace apical al tirar de él —sin mensajero, sin enzima—, de modo que responde en microsegundos; el fotorreceptor amplifica un solo fotón a través de dos etapas enzimáticas, que tardan decenas de milisegundos. La audición gana la precisión temporal necesaria para localizar sonidos por los retrasos interaurales y para seguir la fase; la visión gana la sensibilidad para contar fotones aislados, y lo paga en rapidez.

Ejercicio 18.9 ★★

Un ratón tiene $1100$ tipos de receptor y el ser humano, $400$ . Si un olor activa alrededor del $5\,\%$ de los tipos, ¿cuántos patrones de exactamente ese tamaño tiene disponibles cada uno (úsese $\binom{R}{k}$ con $k = 0.05R$ y la aproximación de Stirling $\ln\binom{R}{k} \approx R\,H(k/R)$ con $H(p) = -p\ln p - (1-p)\ln(1-p)$ )?

Solución

Solución de Ejercicio 18.9.

$H(0.05) = -0.05\ln 0.05 - 0.95\ln 0.95 = 0.150 + 0.049 = 0.199$ . Ser humano: $\ln\binom{400}{20} \approx 400\times 0.199 = 80$ , unos $10^{34}$ patrones. Ratón: $\ln\binom{1100}{55} \approx 1100\times 0.199 = 219$ , unos $10^{95}$ .

Ejercicio 18.10 ★★★

Un bastón isomeriza espontáneamente una rodopsina una vez cada $40\,\mathrm{s}$ en la oscuridad. En un grupo de $500$ bastones observado durante una ventana de $0.1\,\mathrm{s}$ , ¿cuál es el número medio de sucesos espontáneos y cuál la probabilidad de que ocurran seis o más por azar? Explíquese por qué el encéfalo fija el umbral en torno a seis y no en uno.

Solución

Solución de Ejercicio 18.10.

Media de $500\times 0.1/40 = 1.25$ sucesos espontáneos por ventana. $P(k \le 5) = e^{-1.25}(1 + 1.25 + 0.78 + 0.33 + 0.10 + 0.03) = 0.998$ , de modo que $P(k \ge 6) \approx 2\times 10^{-3}$ . Con un umbral de uno, en la mayoría de las ventanas ocurriría un suceso espontáneo ( $1 - e^{-1.25} = 0.71$ ) y la oscuridad estaría llena de destellos; con seis, las falsas alarmas llegan una vez cada quinientas ventanas. El umbral lo dicta el ruido de los bastones, no su sensibilidad.

Ejercicio 18.11 ★★★

El nervio auditivo engancha sus espigas a la fase del sonido hasta $4\,\mathrm{kHz}$ , con una fluctuación de unos $20\,\text{µ}\mathrm{s}$ . El sonido viaja a $340\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ y los oídos distan $20\,\mathrm{cm}$ . ¿Cuál es el mayor retraso interaural, qué resolución angular da una discriminación de $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ cerca de la línea media y por qué es el código de lugar, y no el temporal, el que sirve por encima de $4\,\mathrm{kHz}$ ?

Solución

Solución de Ejercicio 18.11.

Retraso máximo, $0.2/340 = 590\,\text{µ}\mathrm{s}$ (sonido procedente de un lado). Cerca de la línea media $\Delta t \approx (d/c)\sin\theta$ , de modo que $10\,\text{µ}\mathrm{s}$ corresponde a $\sin\theta = 0.017$ , alrededor de $1{}^{\circ}$ . Por encima de $4\,\mathrm{kHz}$ el período ( $250\,\text{µ}\mathrm{s}$ ) es más corto de lo que las neuronas pueden enganchar, y un retraso de varios cientos de microsegundos abarca más de un ciclo, lo que vuelve ambigua la fase; el encéfalo emplea entonces la diferencia de nivel entre los oídos y el código de lugar.

Ejercicio 18.12 ★★★

La inhibición lateral hace que un campo gris uniforme junto a otro oscuro parezca más claro en el borde. Modélese una fila de receptores excitados cada uno por su propia luz $I_{i}$ e inhibidos por una fracción $w$ de la de cada vecino, $r_{i} = I_{i} - w(I_{i-1} + I_{i+1})$ , y calcúlese la respuesta a lo largo de un escalón de $I = 1$ a $I = 2$ con $w = 0.2$ . ¿Qué gana y qué pierde la retina con esto?

Solución

Solución de Ejercicio 18.12.

Lejos del borde, $r = I(1 - 2w)$ : $0.6$ en el lado oscuro y $1.2$ en el claro. En el último receptor oscuro ( $I = 1$ , vecinos $1$ y $2$ ): $r = 1 - 0.2\times 3 = 0.4$ ; en el primero claro: $r = 2 - 0.6 = 1.4$ . El escalón queda exagerado en un defecto y un exceso —las bandas de Mach. La retina gana contraste y bordes, y un intervalo dinámico menor que transmitir; pierde fidelidad a los niveles absolutos y produce ilusiones de brillo.

18.7 Problema: una vela vista de lejos

Problema 18.1

Problema de fin de semana — los fotones de una vela contados dentro de un ojo lejano, la detección del destello calculada a partir de la estadística de Poisson y del amplificador del bastón, los decibelios de un concierto convertidos en movimiento del tímpano y corriente de célula ciliada, y el código de una nariz enumerado, para terminar en la distancia a la que se ve la vela, la presión en el tímpano y los patrones que una nariz puede formar

Datos: una vela emite unos $0.01\,\mathrm{W}$ de luz visible, a $550\,\mathrm{nm}$ (energía del fotón, $3.6\times 10^{-19}$ J). Una pupila adaptada a la oscuridad mide $7\,\mathrm{mm}$ de diámetro; la rodopsina absorbe el $10\,\%$ de los fotones que entran en el ojo; el ojo integra durante $0.1\,\mathrm{s}$ ; el umbral es de $6$ fotones absorbidos. Cada fotón absorbido cierra $200$ canales y reduce la corriente de oscuridad en $1\,\mathrm{pA}$ durante $0.2\,\mathrm{s}$ ; la corriente de oscuridad de un bastón es de $30\,\mathrm{pA}$ . Sonido: $I_{0} = 1 \times 10^{-12}\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; el tímpano tiene un área de $55\,\mathrm{mm}^{2}$ ; un haz ciliar de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ de altura se desvía $0.3\,\mathrm{nm}$ en el umbral. Olfato: $R = 400$ receptores; la corriente de transducción de una célula ciliada es de $100\,\mathrm{pA}$ en saturación.

Parte I — Fotones.

¿Cuántos fotones por segundo emite la vela?
A una distancia $d$ los fotones se reparten sobre una esfera de área $4\pi d^{2}$ . ¿Cuántos entran en la pupila por segundo a $1\,\mathrm{km}$ ? ¿Y a $10\,\mathrm{km}$ ?
¿Cuántos se absorben en una ventana de integración a cada distancia? ¿Se ve la vela (umbral $6$ )?
Hállese la distancia a la cual el número medio de absorbidos en una ventana vale $6$ . Con la estadística de Poisson, ¿qué fracción de ventanas supera allí el umbral?
A la distancia de la pregunta 4, ¿cuál es la probabilidad de que una ventana dada de $0.1\,\mathrm{s}$ no contenga fotón alguno? ¿Por qué parece parpadear una estrella tenue?
Con luna llena, los mismos bastones absorben $10^{4}$ fotones por ventana procedentes del cielo. Explíquese por qué la vela a $10\,\mathrm{km}$ resulta entonces invisible aunque entregue los mismos fotones.

Parte II — El amplificador del bastón.

Un fotón cierra $200$ canales y reduce la corriente en $1\,\mathrm{pA}$ . ¿Qué corriente lleva un canal y cuántos cationes por segundo son ( $e = 1.6 \times 10^{-19}\,\mathrm{C}$ )?
¿Qué fracción de la corriente de oscuridad retira un fotón? ¿Cuántos fotones simultáneos apagarían el bastón por completo (saturación)?
La respuesta dura $0.2\,\mathrm{s}$ . ¿Cuántos cationes impide entrar un fotón? ¿Cuál es la ganancia en carga por fotón?
A la luz del día llegan a un bastón $10^{5}$ fotones por segundo. ¿Qué le ocurre, y por qué los conos, que se adaptan y se saturan menos, son los receptores diurnos?
Los conos necesitan unos $100$ fotones para señalizar. Explíquese, en términos del compromiso entre sensibilidad y rapidez, por qué los conos responden en $20\,\mathrm{ms}$ y los bastones en $200\,\mathrm{ms}$ .
Una rodopsina se isomeriza espontáneamente una vez cada $40\,\mathrm{s}$ . Sobre los $10^{8}$ bastones de un ojo, ¿cuántos fotones falsos por segundo genera la retina y por qué eso no ciega de ruido al ojo adaptado a la oscuridad? (Piénsese en el umbral y en el campo receptivo.)

Parte III — Decibelios.

Un concierto a $110\,\mathrm{dB}$ : intensidad en W/m $^{2}$ y potencia que incide sobre un tímpano.
¿Cuánta energía acústica recibe el tímpano en un concierto de dos horas? Compárese con la energía de una gota de lluvia al caer ( $1 \times 10^{-4}\,\mathrm{J}$ ).
El umbral de audición a $0\,\mathrm{dB}$ : potencia sobre el tímpano y energía por cada $10\,\mathrm{ms}$ —compárese con la energía de un fotón visible.
El haz ciliar se desvía $0.3\,\mathrm{nm}$ en el umbral sobre una altura de $5\,\text{µ}\mathrm{m}$ . ¿Qué ángulo es eso, en grados? Compárese la desviación con el diámetro de un átomo de hidrógeno ( $0.1\,\mathrm{nm}$ ).
La exposición prolongada por encima de $85\,\mathrm{dB}$ daña las células ciliadas, y las células ciliadas no se regeneran en los mamíferos. Dos horas a $110\,\mathrm{dB}$ entregan tanta energía como cuántas horas a $85\,\mathrm{dB}$ ?
El intervalo de la audición es de $120\,\mathrm{dB}$ . ¿Cuántos escalones apenas perceptibles de sonoridad son, si la fracción de Weber para la intensidad vale unos $0.25$ (un decibelio)?

Parte IV — El código del olfato.

Con $400$ receptores, cada uno encendido o apagado, ¿cuántos patrones hay? Escríbase la respuesta como potencia de diez.
Si un olor activa habitualmente $20$ receptores, ¿cuántos patrones distintos de ese tipo hay ( $\binom{400}{20}$ ; úsese Stirling o los logaritmos)?
Dos odorantes comparten $15$ de sus $20$ receptores. Propóngase una medida de su distancia en el código y explíquese por qué huelen parecido.
El ser humano discrimina alrededor de un billón de olores. ¿Qué fracción de los patrones de la pregunta 20 es eso, y qué limita el número tan por debajo de la capacidad del código?
Un ratón con $1100$ receptores: ¿cuántos patrones de $20$ más que un ser humano, como potencia de diez?
Una mutación suprime un gen de receptor. Predígase su efecto sobre la capacidad de oler en general y sobre la percepción de un odorante que se fija con fuerza a ese receptor (anosmia específica).
Resúmase: la distancia a la que se ve la vela (pregunta 4), la energía acústica sobre el tímpano en el umbral en $10\,\mathrm{ms}$ (pregunta 15) y el número de patrones de veinte receptores que puede formar una nariz humana (pregunta 20).

Solución

Solución de Problema 18.1.

1. $0.01/3.6\times 10^{-19} = 2.8\times 10^{16}$ fotones por segundo. 2. Área de la pupila, $\pi(3.5\times 10^{-3})^{2} = 3.8\times 10^{-5}$ m $^{2}$ . A $1\,\mathrm{km}$ : fracción $3.8\times 10^{-5}/1.26\times 10^{7} = 3\times 10^{-12}$ , $8.5\times 10^{4}$ fotones por segundo. A $10\,\mathrm{km}$ : $850$ por segundo. 3. En $0.1\,\mathrm{s}$ con el $10\,\%$ absorbido: $850$ a $1\,\mathrm{km}$ y $8.5$ a $10\,\mathrm{km}$ —ambos por encima de seis; la vela se ve a diez kilómetros (la mayor parte de las veces). 4. Seis absorbidos por ventana exigen $600$ fotones por segundo dentro de la pupila: $4\pi d^{2} = 3.8\times 10^{-5}\times 2.8\times 10^{16}/600 = 1.8\times 10^{9}$ m $^{2}$ , $d \approx 12\,\mathrm{km}$ . Allí, $P(k \ge 6 \mid a = 6) = 0.55$ : la vela se ve en alrededor de la mitad de las ventanas. 5. $e^{-6} = 0.0025$ . En el umbral el recuento fluctúa de una ventana a otra — $6 \pm 2.4$ —, de modo que la fuente parece ir y venir: el centelleo de una estrella tenue (al que la atmósfera añade el suyo propio). 6. La fluctuación del fondo, $\sqrt{10^{4}} = 100$ fotones por ventana, ahoga los $8.5$ de la vela: la detección exige que la señal supere el ruido del fondo, no el umbral del ojo adaptado a la oscuridad. 7. $1\,\mathrm{pA}/200 = 5\,\mathrm{fA}$ por canal; $5\times 10^{-15}/1.6\times 10^{-19} = 3\times 10^{4}$ iones por segundo. 8. Una treintava parte; unos treinta fotones simultáneos cierran todos los canales y saturan el bastón. 9. $10^{-12}\times 0.2 = 2\times 10^{-13}$ C, $1.3\times 10^{6}$ cationes: un fotón gobierna más de un millón de cargas. 10. El bastón se satura en milisegundos, con todos los canales cerrados, y su rodopsina se blanquea más deprisa de lo que se regenera; los conos, de ganancia menor y apagado más rápido, siguen respondiendo y desplazan su intervalo a lo largo de seis décadas de luz. 11. Una ganancia alta exige una integración larga (cada etapa lleva tiempo y la respuesta se prolonga para acumularse), de modo que el bastón es lento y sensible; la amplificación menor y el apagado más rápido del cono dan una respuesta en $20\,\mathrm{ms}$ , bastante rápida para el movimiento, a costa de necesitar un centenar de fotones. 12. $10^{8}/40 = 2.5\times 10^{6}$ isomerizaciones espontáneas por segundo en toda la retina —pero solo $1.25$ por ventana en cualquier grupo de $500$ bastones, muy por debajo del umbral de seis, de modo que el ruido se rechaza grupo a grupo; el umbral y la agrupación existen precisamente para esto. 13. $0.1\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ ; sobre $5.5 \times 10^{-5}\,\mathrm{m}^{2}$ , $5.5 \times 10^{-6}\,\mathrm{W}$ . 14. $5.5\times 10^{-6}\times 7200 = 0.04\,\mathrm{J}$ —unas cuatrocientas gotas de lluvia a lo largo de dos horas. 15. $10^{-12}\times 5.5\times 10^{-5} = 5.5\times 10^{-17}$ W; en $10\,\mathrm{ms}$ , $5.5\times 10^{-19}$ J —aproximadamente la energía de uno o dos fotones visibles. 16. $0.3/5000 = 6\times 10^{-5}$ rad, $0.003^{\circ}$ ; la desviación equivale a unos tres átomos de hidrógeno. 17. $10^{(110 - 85)/10} = 316$ : dos horas a $110\,\mathrm{dB}$ entregan la energía de $630$ horas a $85\,\mathrm{dB}$ —casi un mes de jornadas laborales. 18. Unos $120$ escalones apenas perceptibles, uno por decibelio. 19. $2^{400} = 10^{400\log_{10}2} = 10^{120}$ . 20. $\ln\binom{400}{20} \approx 400\,H(0.05) \approx 80$ , menos una corrección de Stirling de alrededor de $2$ : unos $10^{34}$ patrones. 21. Cuéntense los receptores presentes en un patrón y no en el otro: $5 + 5 = 10$ de $40$ (una distancia de Hamming); los patrones que se solapan en tres cuartas partes activan casi los mismos glomérulos y se leen como casi el mismo olor. 22. $10^{12}/10^{34} = 10^{-22}$ de los patrones. El límite no es el código: los receptores son ruidosos, muchos están ajustados de forma parecida y sus actividades están correlacionadas, las moléculas reales producen solo un subconjunto pequeño de patrones, y la discriminación y la memoria de patrones del encéfalo son finitas. 23. $\ln\binom{1100}{20} \approx 1100\,H(0.018) = 1100\times 0.091 \approx 100$ , unos $10^{43}$ —unas $10^{9}$ veces la cifra humana de patrones de veinte receptores (y muchos más si el ratón emplea más receptores por olor). 24. El olfato general apenas cambia —el código es redundante y otros receptores captan todos los odorantes—, pero un odorante que dependa de ese receptor a concentración baja se vuelve indetectable o cambia de carácter: una anosmia específica, como la de las muchas personas que no huelen la androstenona. 25. La vela se ve hasta unos $12\,\mathrm{km}$ ; el sonido umbral entrega $5.5\times 10^{-19}$ J al tímpano en $10\,\mathrm{ms}$ , uno o dos fotones; una nariz humana puede formar unos $10^{34}$ patrones de veinte receptores.

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