CoachEl volumen del Año 1 describió qué hacen las hormonas vegetales; aquí va cómo se las oye. Varias actúan por destrucción regulada. La auxina (ácido indol-3-acético) se une a la proteína F-box TIR1 y la pega a los represores Aux/IAA, que quedan entonces ubiquitinados y son destruidos por el proteasoma: los genes de respuesta a la auxina que reprimían se encienden en minutos —la hormona es un pegamento molecular, y el receptor forma parte de la maquinaria de degradación. La giberelina hace lo mismo con los represores DELLA del crecimiento, a través de su receptor GID1: los trigos y arroces enanos de la Revolución Verde llevan proteínas DELLA que no pueden destruirse y por eso siguen siendo bajos por mucha giberelina que fabriquen. El jasmonato sigue la misma lógica con los represores JAZ. El ácido abscísico (ABA), la hormona de la sequía y de la latencia, se une a los receptores PYR/PYL, que inhiben entonces una fosfatasa (PP2C) y liberan una cinasa (SnRK2) que fosforila canales iónicos y factores de transcripción —una doble negación que vuelve empinada la respuesta. El etileno, un gas, se une a receptores con cobre de la membrana del retículo que, en su ausencia, reprimen activamente la respuesta; al unirse los apaga, y se encienden los genes de la maduración, la senescencia y el estrés. Las citoquininas actúan a través de receptores de histidina-cinasa como los sistemas bacterianos de dos componentes; los brasinoesteroides, los esteroides de la planta, a través de una cinasa receptora de superficie y no de un receptor nuclear —las únicas hormonas esteroideas que en parte alguna se oyen en la superficie celular. Las plantas no tienen glándulas: cada hormona se fabrica donde hace falta, o la mueven transportadores específicos, y su concentración la fijan localmente la síntesis, la conjugación y la destrucción.
Ejemplos
Ejemplo 22.5 (Gravitropismo y fototropismo)
Túmbese de lado una plántula. En la cofia de la raíz, unos plastos densos llenos de almidón se posan en minutos sobre el nuevo lado inferior de las células de la columela; los transportadores PIN3 de esas células se reubican en la cara inferior; la auxina fluye preferentemente por el flanco inferior de la raíz, donde, por encima del óptimo de las células radiculares, inhibe la elongación, y la raíz se curva hacia abajo. En el brote, el mismo flujo lateral hacia el lado inferior favorece la elongación (el óptimo de las células del brote es más alto), y el brote se curva hacia arriba. Fototropismo: la fototropina del lado iluminado de un brote altera la colocación de los PIN de modo que la auxina se acumula en el lado sombreado, que crece más deprisa y curva el brote hacia la luz. Ambos movimientos son lentos —horas— porque son crecimiento y no movimiento, y ambos son irreversibles en el tejido que ha crecido. Darwin (1880) mostró que el ápice de una plántula de gramínea percibe la luz y que la región de debajo se curva; Went (1928) recogió la influencia en un bloque de agar colocado sobre un ápice cortado y mostró que un bloque puesto de forma asimétrica sobre un brote decapitado lo hacía curvarse: la influencia era una sustancia difusible, a la que se llamó después auxina.