Biologie · Glossaire

Qu'est-ce que « Les hormones végétales et leurs récepteurs » ?

Définition 22.3 Biologie universitaire — 3e année · Chapitre 22 — Physiologie végétale moléculaire et réponses au stress

Le volume de première année a décrit ce que font les hormones végétales ; voici comment elles sont entendues. Plusieurs agissent par destruction réglée. L’auxine (l’acide indole-3-acétique) lie la protéine à boîte F TIR1, qu’elle colle aux répresseurs Aux/IAA, lesquels sont alors ubiquitinés et détruits par le protéasome : les gènes de réponse à l’auxine qu’ils réprimaient s’allument en quelques minutes — l’hormone est une colle moléculaire, et le récepteur fait partie de la machinerie de dégradation. La gibbérelline fait de même avec les répresseurs DELLA de la croissance, par son récepteur GID1 : les blés et les riz nains de la révolution verte portent des protéines DELLA indestructibles, et restent donc courts quelle que soit la gibbérelline qu’ils fabriquent. Le jasmonate suit la même logique avec les répresseurs JAZ. L’acide abscissique (ABA), l’hormone de la sécheresse et de la dormance, lie les récepteurs PYR/PYL, qui inhibent alors une phosphatase (PP2C), ce qui libère une kinase (SnRK2) qui phosphoryle des canaux ioniques et des facteurs de transcription — une double négation qui rend la réponse raide. L’éthylène, un gaz, lie dans la membrane du réticulum des récepteurs à cuivre qui, en son absence, répriment activement la réponse ; sa liaison les éteint, et les gènes de mûrissement, de sénescence et de stress s’allument. Les cytokinines agissent par des récepteurs à histidine kinase, comme les systèmes bactériens à deux composants ; les brassinostéroïdes, les stéroïdes de la plante, par une kinase réceptrice de surface et non par un récepteur nucléaire — les seules hormones stéroïdes au monde entendues à la surface de la cellule. Les plantes n’ont pas de glandes : chaque hormone est faite là où il la faut, ou déplacée par des transporteurs spécifiques, et sa concentration est fixée localement par la synthèse, la conjugaison et la destruction.

Exemples

Exemple 22.5 (Gravitropisme et phototropisme)

Couchez un plant sur le côté. Dans la coiffe racinaire, des plastes denses remplis d’amidon se déposent en quelques minutes sur la nouvelle face inférieure des cellules de la columelle ; les transporteurs PIN3 de ces cellules se relocalisent sur la face inférieure ; l’auxine s’écoule de préférence le long du flanc inférieur de la racine où, au-dessus de l’optimum des cellules racinaires, elle inhibe l’élongation, et la racine s’incurve vers le bas. Dans la tige le même écoulement latéral vers le côté inférieur favorise l’élongation (l’optimum des cellules de tige est plus élevé), et la tige s’incurve vers le haut. Le phototropisme : la phototropine du côté éclairé d’une tige modifie la disposition des PIN de sorte que l’auxine s’accumule du côté ombré, qui croît plus vite, ce qui courbe la tige vers la lumière. Les deux mouvements sont lents — des heures — parce qu’ils sont de la croissance et non du déplacement, et tous deux sont irréversibles dans le tissu qui a poussé. Darwin (1880) montra que la pointe d’un plant de graminée perçoit la lumière et que la région du dessous se courbe ; Went (1928) recueillit l’influence dans un bloc de gélose posé sur une pointe coupée et montra qu’un bloc posé de façon asymétrique sur une tige décapitée la faisait courber : l’influence était une substance diffusible, qu’on nomma ensuite auxine.

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