CoachO volume do Ano 1 descreveu o que os hormônios vegetais fazem; aqui está como eles são ouvidos. Vários agem por destruição regulada. A auxina (ácido indol-3-acético) liga a proteína F-box TIR1, colando-a aos repressores Aux/IAA, que são então ubiquitinados e destruídos pelo proteassomo: os genes de resposta à auxina que eles reprimiam ligam em minutos — o hormônio é uma cola molecular, e o receptor faz parte da maquinaria de degradação. A giberelina faz o mesmo com os repressores DELLA do crescimento, por seu receptor GID1: os trigos e arrozes anões da Revolução Verde carregam proteínas DELLA que não podem ser destruídas e, por isso, permanecem baixos por mais giberelina que produzam. O jasmonato segue a mesma lógica com os repressores JAZ. O ácido abscísico (ABA), o hormônio da seca e da dormência, liga os receptores PYR/PYL, que então inibem uma fosfatase (PP2C), liberando uma quinase (SnRK2) que fosforila canais iônicos e fatores de transcrição — uma dupla negação que torna a resposta íngreme. O etileno, um gás, liga receptores contendo cobre na membrana do RE que, em sua ausência, reprimem ativamente a resposta; ligá-los os desliga, e os genes de amadurecimento, senescência e estresse ligam. As citocininas agem por receptores histidina-quinase, como os sistemas de dois componentes bacterianos; os brassinosteroides, os esteroides das plantas, por uma quinase receptora de superfície, e não por um receptor nuclear — os únicos hormônios esteroides ouvidos, em qualquer lugar, na superfície celular. As plantas não têm glândulas: cada hormônio é feito onde é necessário, ou movido por transportadores específicos, e sua concentração é fixada localmente por síntese, conjugação e destruição.
Exemplos
Exemplo 22.5 (Gravitropismo e fototropismo)
Deite uma plântula de lado. Na coifa da raiz, plastídios densos e cheios de amido assentam sobre o novo lado inferior das células da columela em minutos; os transportadores PIN3 dessas células se relocam para a face inferior; a auxina flui preferencialmente pelo flanco inferior da raiz, onde, acima do ótimo para as células radiculares, ela inibe o alongamento, e a raiz se curva para baixo. No caule o mesmo fluxo lateral para o lado inferior promove o alongamento (o ótimo das células caulinares é mais alto), e o caule se curva para cima. Fototropismo: a fototropina do lado iluminado de um caule altera a colocação das PIN, de modo que a auxina se acumula no lado sombreado, que cresce mais depressa e curva o caule em direção à luz. Os dois movimentos são lentos — horas — porque são crescimento, e não movimento, e os dois são irreversíveis no tecido que já cresceu. Darwin (1880) mostrou que a ponta de uma plântula de gramínea percebe a luz e a região abaixo se curva; Went (1928) recolheu a influência num bloco de ágar posto sobre uma ponta cortada e mostrou que um bloco posto assimetricamente sobre um caule decapitado o fazia curvar: a influência era uma substância difusível, que foi então batizada de auxina.