CoachHet deel van het eerste jaar beschreef wat de plantenhormonen doen; hier staat hoe zij worden gehoord. Verscheidene werken door geregelde vernietiging. Auxine (indool-3-azijnzuur) bindt het F-box-eiwit TIR1 en lijmt het aan de Aux/IAA-repressoren, die daarna door het proteasoom worden geubiquitineerd en vernietigd: de genen van het auxine-antwoord die zij onderdrukten gaan binnen minuten aan — het hormoon is een moleculaire lijm, en de receptor maakt deel uit van de afbraakmachinerie. Gibberelline doet hetzelfde met de DELLA-repressoren van de groei, via zijn receptor GID1: de dwergtarwes en dwergrijsten van de groene revolutie dragen DELLA-eiwitten die niet kunnen worden vernietigd, en blijven dus kort hoeveel gibberelline zij ook maken. Jasmonaat volgt dezelfde logica met de JAZ-repressoren. Abscisinezuur (ABA), het hormoon van droogte en kiemrust, bindt de PYR/PYL-receptoren, die daarna een fosfatase (PP2C) remmen en zo een kinase (SnRK2) vrijmaken dat ionkanalen en transcriptiefactoren fosforyleert — een dubbele ontkenning die het antwoord steil maakt. Ethyleen, een gas, bindt koperhoudende receptoren in het membraan van het ER die het antwoord bij afwezigheid ervan actief onderdrukken; binding zet ze uit, en de genen voor rijping, veroudering en stress gaan aan. Cytokininen werken via receptoren met een histidinekinase, als de tweecomponentensystemen van bacteriën; brassinosteroïden, de steroïden van de plant, via een receptorkinase aan het oppervlak en niet via een kernreceptor — de enige steroïdhormonen waar ook ter wereld die aan het celoppervlak worden gehoord. Planten hebben geen klieren: elk hormoon wordt gemaakt waar het nodig is, of door eigen transporteiwitten verplaatst, en zijn concentratie wordt plaatselijk bepaald door aanmaak, conjugatie en vernietiging.
Voorbeelden
Voorbeeld 22.5 (Gravitropie en fototropie)
Leg een kiemplant op haar zij. In het wortelmutsje zakken dichte, met zetmeel gevulde plastiden binnen minuten naar de nieuwe onderkant van de columellacellen; de PIN3-transporteiwitten van die cellen verhuizen naar het onderste vlak; auxine stroomt bij voorkeur langs de onderste flank van de wortel, waar het, boven het optimum voor wortelcellen, de strekking remt, en de wortel buigt omlaag. In de scheut bevordert dezelfde zijdelingse stroom naar de onderkant de strekking (het optimum van scheutcellen ligt hoger), en de scheut buigt omhoog. Fototropie: fototropine aan de belichte kant van een scheut verandert de plaatsing van de PIN’s zodat auxine zich aan de beschaduwde kant ophoopt, die sneller groeit en de scheut naar het licht buigt. Beide bewegingen zijn traag — uren — omdat het groei is en geen beweging, en beide zijn onomkeerbaar in het weefsel dat is gegroeid. Darwin (1880) liet zien dat de top van een graskiemplant het licht waarneemt en dat het gebied eronder buigt; Went (1928) ving de invloed op in een agarblokje dat op een afgesneden top was gezet en toonde dat een blokje dat scheef op een onthoofde scheut werd gezet die deed buigen: de invloed was een diffundeerbare stof, die daarna auxine werd genoemd.