Qu'est-ce que « Le rapport dN/dS » ?

Dans un gène codant, une substitution est synonyme si elle laisse l’acide aminé inchangé et non synonyme si elle le change. Comme le code génétique laisse la plupart des troisièmes positions et certaines premières positions changer silencieusement, environ un quart des mutations possibles d’un gène typique sont synonymes. Soit $d_{S}$ le nombre de substitutions synonymes par site synonyme et $d_{N}$ les substitutions non synonymes par site non synonyme, chacun corrigé pour les coups multiples. Les changements synonymes sont proches de la neutralité, de sorte que $d_{S}$ estime $2\mu T$ — l’horloge ; et le rapport

mesure ce que la sélection a fait à la protéine : $\omega = 1$ si les changements d’acide aminé sont aussi libres que les silencieux (aucune contrainte, comme dans un pseudogène) ; $\omega < 1$ sous sélection purificatrice, la plupart des changements étant retirés — le gène typique a $\omega \approx 0.1$ à $0.2$, les histones $0.001$ ; $\omega > 1$ sous sélection positive, les changements d’acide aminé étant favorisés plus vite que la dérive seule ne l’autorise — le sillon de liaison à l’antigène des molécules du CMH, les protéines de surface des virus en course aux armements avec les anticorps, les protéines du spermatozoïde et de l’ovule lors de la fécondation, et le lysozyme des ruminants, recruté pour digérer les bactéries dans l’estomac. Calculé le long d’une branche d’un arbre ou site par site, $\omega$ cartographie où et quand une protéine a été changée par la sélection plutôt que par le hasard.