Wat is dN/dS?

In een eiwitcoderend gen is een substitutie synoniem wanneer zij het aminozuur onveranderd laat en niet-synoniem wanneer zij het verandert. Omdat de genetische code de meeste derde posities en sommige eerste posities stilzwijgend laat veranderen, is ongeveer een kwart van de mogelijke mutaties in een gewoon gen synoniem. Zij $d_{S}$ het aantal synonieme substituties per synonieme plaats en $d_{N}$ het aantal niet-synonieme substituties per niet-synonieme plaats, beide gecorrigeerd voor meervoudige treffers. Synonieme veranderingen liggen dicht bij neutraal, dus schat $d_{S}$ de waarde $2\mu T$ — de klok; en de verhouding

meet wat de selectie met het eiwit heeft gedaan: $\omega = 1$ als veranderingen van aminozuren even vrij zijn als stille veranderingen (geen beperking, zoals in een pseudogen); $\omega < 1$ onder zuiverende selectie, waarbij de meeste veranderingen worden verwijderd — het gewone gen heeft $\omega \approx 0.1$ tot $0.2$, histonen $0.001$; $\omega > 1$ onder positieve selectie, waarbij veranderingen van aminozuren sneller worden begunstigd dan de drift alleen toelaat — de antigeenbindende groeve van MHC-moleculen, de oppervlakte-eiwitten van virussen in een wapenwedloop met antilichamen, de eiwitten van zaadcel en eicel bij de bevruchting, en het lysozym van herkauwers, dat is ingelijfd om bacteriën in de maag te verteren. Berekend langs één tak van een boom of plaats voor plaats brengt $\omega$ in kaart waar en wanneer een eiwit door selectie en niet door toeval is veranderd.