ما معنى نسبة dN/dS؟

في مورّثة مرمِّزة للبروتين يكون الاستبدال مرادفًا إذا ترك الحمض الأميني بلا تغيّر وغير مرادف إذا غيّره. ولأن الشفرة الوراثية تدع معظم المواضع الثالثة وبعض المواضع الأولى تتغير صامتةً، يكون نحو ربع الطفرات الممكنة في مورّثة نموذجية مرادفًا. وليكن $d_{S}$ عدد الاستبدالات المرادفة لكل موقع مرادف و$d_{N}$ الاستبدالات غير المرادفة لكل موقع غير مرادف، وكل منهما مصحَّح للإصابات المتعددة. والتغيّرات المرادفة قريبة من الحياد، فيقدّر $d_{S}$ المقدار $2\mu T$ — أي الساعة؛ والنسبة

تقيس ما فعله الانتخاب بالبروتين: فتكون $\omega = 1$ إذا كانت تغيّرات الأحماض الأمينية حرة كالصامتة (بلا قيد، كما في مورّثة كاذبة)؛ و$\omega < 1$ تحت الانتخاب المنقّي، إذ تُزال معظم التغيّرات — والمورّثة النموذجية عندها $\omega \approx 0.1$ إلى $0.2$، والهستونات $0.001$؛ و$\omega > 1$ تحت الانتخاب الموجب، إذ تُحابى تغيّرات الأحماض الأمينية أسرع مما يسمح به الانجراف وحده — كأخدود ربط المستضد في جزيئات MHC، والبروتينات السطحية للفيروسات في سباق تسلح مع الأضداد، وبروتينات النطفة والبيضة في الإلقاح، وليزوزيم المجترّات، الذي جُنّد لهضم البكتيريا في المعدة. و$\omega$، محسوبًا على فرع من شجرة أو موقعًا موقعًا، يرسم أين ومتى غيّر الانتخابُ بروتينًا بدل المصادفة.