Biologie universitaire — 3e année · Bachelor Year 3

26Écologie comportementale

Un suricate se tient debout sur une termitière pendant que le reste de son groupe creuse pour trouver à manger, et quand un rapace paraît il aboie et les autres filent vers leurs terriers. La sentinelle a passé une heure sans manger et s’est faite l’animal le plus visible du désert. Pourquoi ? Un paon traîne une queue qui lui coûte un cinquième de son budget énergétique et ralentit sa fuite devant les tigres. Une abeille qui rentre d’un champ danse sur un rayon vertical, et l’angle de sa danse à la verticale est l’angle de la nourriture au soleil. Une mésange charbonnière qui chasse les chenilles dans un bouquet de feuilles le quitte alors qu’il y reste des chenilles à trouver. Aucun de ces animaux n’a lu ce chapitre, et pourtant chacun se comporte comme s’il avait résolu une optimisation, un jeu, ou un problème de comptabilité familiale. L’écologie comportementale est l’étude du comportement comme d’un ensemble de solutions évoluées : à quoi sert un comportement, en termes de gènes qu’il propage, et quels doivent être ses coûts et ses bénéfices pour que la sélection naturelle l’ait produit. Ses outils sont ceux d’un économiste — l’optimisation, la théorie des jeux, la comptabilité de l’apparentement — et son épreuve est le terrain.

26.1 Quatre questions et la machinerie de l’instinct

Définition 26.1 (Les questions de Tinbergen)

Tinbergen (1963) disait qu’un compte rendu complet d’un comportement doit répondre à quatre questions : son mécanisme (quels stimulus et quelle machinerie nerveuse le produisent), son développement (comment il apparaît chez l’individu, à partir des gènes et de l’expérience), sa fonction (comment il contribue à la survie et à la reproduction) et son histoire évolutive (comment il est né d’un comportement ancestral). Les éthologistes qui les ont formulées avaient établi les deux premières. Bien des comportements sont des patrons moteurs fixes : des séquences stéréotypées déclenchées par un simple stimulus déclencheur et menées à leur terme une fois commencées — une oie cendrée ramène du bec un œuf déplacé vers le nid, et achève le mouvement même si l’on retire l’œuf à mi-chemin ; un poussin de goéland argenté picore une tache rouge sur tout objet en forme de bec, et picore davantage un bâton à trois bandes rouges que la tête d’un vrai goéland ; un épinoche mâle attaque tout ce qui est rouge par-dessous, y compris une camionnette postale qui passe, aperçue par la fenêtre. D’autres s’apprennent dans une fenêtre : l’empreinte, par laquelle un oison suit dès son premier jour, et traite ensuite comme son parent, tout ce qui bouge — une oie, Lorenz, une boîte en carton — est rapide, irréversible et confinée à une période critique ; l’apprentissage du chant chez les oiseaux, l’exemple du volume de deuxième année, a la même forme. La dichotomie de l’inné et de l’acquis est fausse : un comportement a un programme génétique qui précise ce qui doit être appris, quand et de qui, et c’est le programme qui évolue.

Faits expérimentaux. Les expériences de terrain de Tinbergen ont fixé la méthode. Les guêpes fouisseuses (Philanthus) reviennent à un nid caché dans le sable ; il déplaça un cercle de pommes de pin qu’il avait posé autour d’une entrée pendant que la guêpe était partie, et elle chercha au centre du cercle déplacé — elle avait appris les repères. Les mouettes rieuses retirent les coquilles du nid après l’éclosion ; il disposa des œufs à côté de coquilles peintes, de coquilles naturelles et d’autres objets, et compta ce que prenaient les corneilles : la surface interne blanche d’une coquille attirait les prédateurs, et le retrait qui avait l’air d’un rangement était un camouflage. Les expériences sur les poussins de goéland ont quantifié un stimulus déclencheur en offrant des têtes de carton qui variaient d’un trait à la fois. Les oies imprégnées de Lorenz le suivirent toute leur vie ; des canetons imprégnés le premier jour sur une boîte en mouvement ne purent jamais ensuite être amenés à suivre une cane. ∎

À gauche : Niko Tinbergen (1907–1988), qui porta les questions du comportement sur le terrain et les rendit expérimentales (photographie de Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). À droite : des oisons qui suivent la première grande chose en mouvement qu’ils aient vue, un jour après l’éclosion, et qu’on ne persuadera jamais du contraire.

26.2 Décider : la quête optimale

Théorème 26.2 (Le théorème de la valeur marginale)

Un animal en quête visite des parcelles de nourriture séparées par un temps de trajet $\tau$ . Dans une parcelle il gagne une énergie $g(t)$ après un temps $t$ , avec $g$ croissante et concave (la parcelle s’épuise). S’il quitte chaque parcelle après un temps $t$ , son taux de gain à long terme vaut $R(t) = g(t)/(\tau + t)$ , et le temps de séjour $t^{*}$ qui le maximise vérifie

g'(t^{*}) = \frac{g(t^{*})}{\tau + t^{*}} = R(t^{*}) :

quitter une parcelle quand le taux de gain instantané y est tombé au taux moyen sur tout l’habitat, trajet compris (Charnov, 1976). Conséquences : plus le trajet est long, plus le séjour est long et plus chaque parcelle est épuisée à fond ; dans un habitat plus riche ( $R$ plus élevé) chaque parcelle est quittée plus tôt et moins épuisée ; et toutes les parcelles sont quittées au même taux marginal quelle que soit leur qualité, de sorte qu’une parcelle pauvre est quittée presque aussitôt et une riche seulement quand elle a été travaillée jusqu’à la moyenne de l’habitat. Pour $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ la condition devient $(\tau + t^{*})/T_{0} = \mathrm{e}^{t^{*}/T_{0}} - 1$ , résolue numériquement : avec $\tau = T_{0}$ , $t^{*} \approx 1.15\,T_{0}$ ; avec $\tau = 4T_{0}$ , $t^{*} \approx 2.0\,T_{0}$ .

Démonstration. $R(t) = g(t)/(\tau + t)$ ; $R'(t) = [g'(t)(\tau + t) - g(t)]/(\tau + t)^{2} = 0$ donne $g'(t^{*}) = g(t^{*})/(\tau + t^{*})$ . Géométriquement : tracer $g$ contre $t$ avec l’origine en $-\tau$ ; $R(t)$ est la pente de la droite joignant $(-\tau, 0)$ à $(t, g(t))$ , maximale là où cette droite est tangente à la courbe — ce qui est la condition. Un $\tau$ plus grand déplace l’origine vers la gauche et le point de tangence vers la droite ; un habitat plus riche redresse la tangente et la déplace vers la gauche. Pour l’exponentielle, $g' = (A/T_{0}) \mathrm{e}^{-t/T_{0}}$ et $g/(\tau + t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/ (\tau + t)$ ; en égalant et en réarrangeant on obtient l’équation annoncée, et en y portant $t^{*} = 1.15T_{0}$ avec $\tau = T_{0}$ : à gauche $2.15$ , à droite $\mathrm{e}^{1.15} - 1 = 2.16$ . ∎

Le théorème de la valeur marginale en image. La courbe de gain s’aplatit à mesure que la parcelle s’épuise ; la droite joignant le départ du trajet à un point de la courbe a pour pente le taux de gain global ; le meilleur moment pour partir est celui où cette droite est tangente. Un trajet plus long déplace l’origine à gauche et le point de tangence à droite.

Faits expérimentaux. Cowie (1977) laissa des mésanges charbonnières chasser des vers de farine cachés dans des godets remplis de sciure, en volière, le temps de trajet entre godets étant manipulé par des couvercles plus ou moins longs à retirer ; les oiseaux restaient plus longtemps dans chaque godet quand le trajet était plus lent, suivant la prédiction du théorème, et la dépassaient légèrement dans la direction qu’explique la prise en compte du coût énergétique du trajet. Des étourneaux qui portaient des tipules à leurs oisillons (Kacelnik, 1984) prenaient des charges plus grosses aux mangeoires les plus éloignées, là encore comme l’exige la solution qui maximise le taux pour une courbe de chargement. Ni l’un ni l’autre test ne prouve que les oiseaux calculent des tangentes ; tous deux montrent que la sélection a produit des règles empiriques dont l’issue est proche de l’optimum. ∎

26.3 Les affrontements : la théorie des jeux

Proposition 26.3 (Faucon–Colombe et la stratégie évolutivement stable)

Quand le meilleur comportement dépend de ce que font les autres, il n’y a pas d’optimum, seulement un jeu. Deux animaux se disputent une ressource de valeur $V$ ; un Faucon se bat jusqu’à la blessure (coût $C$ ) ou la victoire, une Colombe parade et se retire si on l’attaque. Les gains moyens sont

\begin{array}{c|cc} & \text{contre Faucon} & \text{contre Colombe}\\ \hline \text{Faucon} & (V - C)/2 & V\\ \text{Colombe} & 0 & V/2 \end{array}

Une stratégie évolutivement stable (Maynard Smith et Price, 1973) est une stratégie qui, une fois répandue, ne peut être envahie par aucune rare autre. Si $V > C$ , Faucon est la SES : se battre paie même contre des batailleurs. Si $V < C$ , aucune stratégie pure n’est stable — une population de Colombes est envahie par des Faucons, qui gagnent chaque affrontement, et une population de Faucons par des Colombes, qui évitent les blessures — et la SES est de jouer Faucon avec la probabilité

p^{*} = \frac{V}{C},

ou, ce qui revient au même, une population où cette fraction est faite de Faucons. À la SES les deux stratégies réussissent aussi bien, chacune gagnant en moyenne $V(1 - V/C)/2$ , moins que le $V/2$ qu’une population de Colombes se serait partagé : l’affrontement coûte à tous, et personne ne peut faire mieux seul. La sélection est ici dépendante de la fréquence : la valeur sélective d’une stratégie baisse quand elle devient commune, et c’est pourquoi les affrontements animaux sont surtout des parades et parfois une guerre, et pourquoi le mélange persiste.

Démonstration. Soit une fraction $p$ qui joue Faucon. Le gain attendu d’un Faucon vaut $W_{H} = p(V - C)/2 + (1 - p)V$ ; celui d’une Colombe $W_{D} = (1 - p)V/2$ . $W_{H} - W_{D} = p(V - C)/2 + (1 - p)V/2 = [V - pC]/2$ , positif pour $p < V/C$ et négatif au-dessus : les Faucons se répandent quand ils sont rares et sont éliminés quand ils sont communs, et la fréquence se fixe là où $W_{H} = W_{D}$ , en $p^{*} = V/C$ . Sa stabilité découle du changement de signe : une perturbation de $p$ au-dessus de $p^{*}$ favorise les Colombes et se corrige, en dessous elle favorise les Faucons. Si $V \ge C$ la différence est positive pour tout $p \le 1$ et Faucon se fixe. Le gain commun en $p^{*}$ : $W_{D} = (1 - V/C)V/2$ . ∎

Le jeu Faucon–Colombe. Là où les droites de gain se croisent, les deux stratégies réussissent aussi bien et aucune ne peut se répandre ; de part et d’autre, la sélection ramène la fréquence. Le mélange est stable et coûte à tous, et c’est à cela que ressemblent les affrontements animaux.

Exemple 26.4 (Des jeux sur le terrain)

Les mâles du tircis se disputent les taches de soleil du sol forestier : le résident gagne presque toujours un bref vol en spirale, et quand on trompe deux mâles pour que chacun se croie résident le combat dure dix fois plus longtemps — une convention (« le résident gagne ») qui règle les affrontements à bon compte, et qui est elle-même une SES quand se battre coûte cher et que la ressource ne vaut pas grand-chose. Les mâles de la mouche à bouse attendent les femelles sur les bouses et repartent quand le rythme des arrivées tombe à ce qu’offrirait une bouse fraîche — encore le théorème de la valeur marginale, dans un jeu où la valeur de la parcelle dépend du nombre de rivaux qui y siègent. Les guêpes des figues, les lézards à taches latérales dont trois types de mâles se battent cycliquement comme à pierre–feuille–ciseaux, et les mâles « resquilleurs » du saumon et du crapet arlequin, qui fécondent des œufs en se faufilant devant des mâles territoriaux qu’ils ne peuvent affronter, sont tous des mélanges tenus à des fréquences où les solutions de rechange paient également. La guerre d’usure — deux animaux qui paradent jusqu’à ce que l’un renonce, la SES étant de persister pendant un temps tiré d’une loi exponentielle — décrit les concours de regard de bien des espèces, et prédit, à juste titre, que la persistance du perdant ne dit rien de la durée qu’aurait eue le combat.

26.4 La parentèle : la règle de Hamilton

Théorème 26.5 (La règle de Hamilton)

Un allèle qui pousse son porteur à accomplir un acte lui coûtant $c$ descendants et donnant à un parent $b$ descendants de plus se répand si

r\,b > c ,

où $r$ est le coefficient d’apparentement : la probabilité qu’un gène du receveur soit une copie, par descendance, du même gène chez l’acteur — $1/2$ pour parent et enfant ou pour deux germains, $1/4$ pour des demi-germains, des petits-enfants, des neveux et nièces, $1/8$ pour des cousins germains. La quantité que l’allèle maximise est la valeur sélective inclusive de son porteur : sa propre reproduction plus ses effets sur la reproduction de ses apparentés, chacun pondéré par $r$ . L’altruisme — un comportement qui abaisse la reproduction de l’acteur et élève celle d’un autre — évolue donc vers la parentèle, proportionnellement à l’apparentement, et la règle prédit où on doit le trouver : dans les cris d’alarme des femelles de spermophiles, qui vivent parmi leurs sœurs et leurs filles, et non chez les mâles, qui se dispersent ; dans le tour de garde des suricates, dont le groupe est une famille ; chez les aides au nid des oiseaux qui assistent leurs parents à élever des germains quand les territoires sont pleins. Chez les hyménoptères haplodiploïdes — mâles issus d’œufs non fécondés avec un seul jeu de chromosomes, femelles avec deux — deux sœurs germaines partagent les trois quarts de leurs gènes ( $r = 3/4$ ), plus qu’une mère n’en partage avec ses filles ( $1/2$ ), ce que Hamilton proposa comme raison pour laquelle les castes stériles d’ouvrières des fourmis, des abeilles et des guêpes y sont apparues onze fois et ailleurs presque jamais.

Démonstration. Considérons les copies de l’allèle. Quand l’acteur accomplit l’acte, ses propres copies perdent $c$ en transmission attendue ; le receveur porte l’allèle avec une probabilité $r$ au-dessus de la moyenne de la population, de sorte que le gain $b$ du receveur augmente la transmission de l’allèle de $rb$ en moyenne. L’allèle croît en fréquence quand $rb - c > 0$ (Hamilton, 1964 ; la dérivation générale, à partir de la covariance entre le génotype d’un individu et sa valeur sélective, est l’équation de Price, admise ici). L’apparentement : un parent transmet chaque gène à un descendant avec la probabilité $1/2$ ; deux germains ont chacun reçu un gène donné du même parent avec la probabilité $1/2$ , et c’est la même copie avec la probabilité $1/2$ , et il y a deux parents : $r = 2\times\tfrac{1}{2} \times\tfrac{1}{2} = \tfrac{1}{2}$ . Sœurs haplodiploïdes : de leur père haploïde elles reçoivent des gènes identiques (probabilité $1$ ) ; de leur mère, des copies identiques avec la probabilité $1/2$ ; en moyennant sur les deux parents, $r = (1 + 1/2)/2 = 3/4$ . ∎

L’apparentement dans deux sortes de famille. Dans une généalogie diploïde un germain vaut un demi-descendant ; dans une colonie haplodiploïde une sœur vaut plus qu’une fille, ce qui fait pencher l’arithmétique vers rester à la maison pour aider.

Faits expérimentaux. Sherman (1977) observa des spermophiles de Belding pendant trois étés et nota qui donnait l’alarme à l’approche des prédateurs : les femelles ayant des apparentés à proximité criaient bien plus souvent que celles qui n’en avaient pas, et que les mâles, qui s’étaient dispersés de leur lieu de naissance et n’avaient aucun apparenté à portée de voix — le crieur attirait l’attention du prédateur, et le payait, seulement quand il y avait des apparentés à avertir. Les guêpiers à front blanc d’Emlen aident au nid proportionnellement à l’apparentement, choisissant parmi les nids disponibles ceux de leurs plus proches parents. L’étude de long terme des suricates par Clutton-Brock a trouvé que les sentinelles étaient les individus bien nourris, qui avaient le moins à perdre, et que la survie du groupe — et donc celle des apparentés de la sentinelle — montait avec l’effort de guet ; le coût, toutefois, s’est révélé moindre que ne le supposait le récit, puisqu’une sentinelle sur un monticule est souvent la première au terrier. ∎

À gauche : un suricate en tour de garde au-dessus d’un groupe de ses apparentés en quête de nourriture. À droite : un paon qui parade devant une paonne — une structure qui coûte à son porteur en nourriture et en vitesse et ne lui achète rien que l’attention de la femelle.

26.5 Partenaires et messages

Définition 26.6 (La sélection sexuelle)

Le second mécanisme de Darwin : la sélection sur les traits qui gagnent des partenaires plutôt que la survie. Sa racine est l’anisogamie — la reproduction d’une femelle est limitée par les œufs qu’elle peut fabriquer et approvisionner, celle d’un mâle par les femelles qu’il peut féconder — de sorte que chez la plupart des espèces la valeur sélective d’un mâle monte fortement avec son nombre d’accouplements et celle d’une femelle presque pas (le gradient de Bateman) ; les mâles rivalisent alors pour les femelles et les femelles choisissent parmi les mâles. La compétition donne cornes, bois, défenses, grande taille et les affrontements de la section précédente. Le choix donne les ornements, et trois explications de la préférence des femelles. L’emballement de Fisher : une préférence pour une queue un peu plus longue et la queue plus longue se répandent ensemble, chacune rendant l’autre avantageuse, jusqu’à ce que le coût de la queue en survie équilibre son gain en accouplements. Le handicap de Zahavi : un ornement que seul un mâle en bonne santé peut se permettre de faire pousser est un signal honnête de sa condition, précisément parce qu’il coûte cher — un paon à la traîne fournie a, de fait, moins de parasites. Les bons gènes et les bénéfices directs : la femelle y gagne, par l’héritage de sa descendance ou par le territoire et la nourriture que le mâle fournit. Les intérêts des deux sexes diffèrent, et le conflit sexuel — sur la fréquence des accouplements, sur qui soigne les jeunes, sur le sort du sperme d’un partenaire précédent — est une course aux armements menée au sein d’une espèce : le liquide séminal des mouches du vinaigre mâles raccourcit la vie de la femelle et élève sa ponte, et les femelles acquièrent une résistance.

Faits expérimentaux. Andersson (1982) coupa et recolla les plumes de la queue de veuves à longue queue mâles au Kenya : les mâles à queue rallongée au double de sa longueur naturelle attiraient sur leurs territoires quatre fois plus de nids nouveaux que les mâles à queue raccourcie, tandis que les témoins, dont la queue avait été coupée et recollée sans changement, n’étaient pas affectés — la préférence des femelles va à une queue plus longue que celle d’aucun mâle, la signature d’une préférence sélectionnée au-delà du trait. Petrie (1994) trouva que les paonnes s’accouplaient aux mâles dont la traîne portait le plus d’ocelles, et que les poussins de ces mâles survivaient mieux dans les bois où on les relâchait — un bénéfice de bons gènes mesuré. Bateman (1948) compta les accouplements et les descendants de mouches du vinaigre porteuses de mutations marqueuses et trouva le gradient qui porte son nom : le succès reproducteur des mâles montait linéairement avec les accouplements, celui des femelles plafonnait après un seul. ∎

Proposition 26.7 (Les signaux honnêtes)

Un signal est un acte qui change le comportement d’un receveur et qui a évolué pour cela ; il n’est stable que s’il paie aux deux parties, en moyenne, d’émettre et de répondre. Là où les deux ont des intérêts communs le signal peut être bon marché et précis : la danse frétillante d’une abeille butineuse (von Frisch, dans les années 1940) code la direction d’une source de nourriture par l’angle de la course frétillante à la verticale — l’angle de la source au soleil — et sa distance par la durée de la course, environ une seconde par kilomètre, et les recrues volent à quelques dizaines de mètres de la cible ; les singes vervets donnent des cris d’alarme distincts pour les léopards, les aigles et les serpents, et les auditeurs réagissent comme il convient à chaque cri diffusé par un haut-parleur caché — des signaux référentiels. Là où les intérêts s’opposent, un signal doit être coûteux ou infalsifiable pour rester honnête — le brame d’un cerf, dont seul un cerf en forme peut soutenir le rythme ; la taille du coassement d’un crapaud, fixée par son corps ; les ornements du paragraphe précédent — sinon il est exploité : des lucioles d’un genre imitent les éclairs des femelles d’un autre pour manger les mâles qui viennent, et la quémande des poussins de coucou surenchérit sur celle des jeunes de l’hôte. La théorie du signal prédit ainsi la forme d’un signal d’après la relation entre les parties : bon marché et informatif entre apparentés et partenaires dont les intérêts coïncident, coûteux et ritualisé entre rivaux, et une course aux armements entre prédateur et proie.

Démonstration. Admis à ce niveau. ∎

La danse frétillante. L’angle de la course à la verticale est l’angle de la nourriture au soleil ; la longueur de la course est la distance. Un signal aussi bon marché et aussi précis est possible parce que la danseuse et son public sont des sœurs de même intérêt.

Une butineuse qui danse sur le rayon, entourée d’ouvrières qui lisent l’angle et le tempo de sa course.

Remarque 26.8 (Pourquoi les animaux semblent calculer)

La mésange charbonnière ne dérive pas $g(t)/(\tau + t)$ , le suricate ne calcule pas $r$ , et la paonne n’a jamais entendu parler de handicap. Chacun porte des règles — partir quand les captures ralentissent, crier quand le groupe est la famille, préférer le plus brillant — que la sélection a façonnées parce que les animaux qui les suivaient laissaient plus de descendants ; la mathématique est la nôtre, une façon de demander ce que les règles doivent accomplir pour qu’il en soit ainsi, et de prédire le comportement dans des situations que les animaux n’ont jamais rencontrées. Quand les prédictions échouent — la mésange reste trop longtemps, le coût de la sentinelle est moindre qu’on ne le supposait — l’échec est instructif : une monnaie était fausse, une contrainte avait été oubliée, un apparenté mal compté. La discipline est une conversation, décennie après décennie, entre un carnet de terrain et une ligne d’algèbre, et les quatre questions que Tinbergen a posées restent le cadre des deux.

26.6 Exercices

Exercice 26.1 ★

Énoncer les quatre questions de Tinbergen et répondre à chacune, en une phrase, pour la danse frétillante.

Solution

Solution de Exercice 26.1.

Mécanisme : la danseuse transpose l’angle entre la nourriture et le soleil, mesuré pendant le vol, en un angle à la pesanteur sur le rayon, et code la distance, tirée du flux optique du trajet, par la durée de la course. Développement : largement inné — des abeilles élevées sans avoir vu de danse dansent correctement, avec de petits ajustements appris. Fonction : elle recrute des congénères vers une source rentable, ce qui élève les apports de la colonie. Histoire : dérivée de mouvements d’intention ritualisés de départ vers la nourriture ; les abeilles naines dansent encore sur une surface horizontale en pointant droit vers la source, la forme ancestrale.

Exercice 26.2 ★

Qu’est-ce qu’un patron moteur fixe et un stimulus déclencheur ? En donner deux exemples et expliquer ce qu’a montré le bâton « supranormal » à trois bandes rouges.

Solution

Solution de Exercice 26.2.

Un patron moteur fixe est une séquence stéréotypée déclenchée par un indice simple, le stimulus déclencheur, et menée à son terme une fois commencée : le roulement d’œuf de l’oie, déclenché par un objet en forme d’œuf ; le picorage du poussin de goéland, déclenché par une tache rouge sur une forme de bec. Le bâton à trois bandes rouges, picoré plus qu’une vraie tête, a montré que le mécanisme déclencheur est un filtre accordé à un trait — contraste rouge, allongement — et non une reconnaissance du parent, et qu’exagérer le trait exagère la réponse.

Exercice 26.3 ★

Avec des mots, que dit le théorème de la valeur marginale, et que prédit-il de l’usage des parcelles quand le temps de trajet double ?

Solution

Solution de Exercice 26.3.

Quitter une parcelle quand le taux de gain qu’on y obtient est tombé au taux moyen de l’habitat pris dans son ensemble, trajet compris. Doubler le temps de trajet abaisse cette moyenne, de sorte que l’animal reste plus longtemps dans chaque parcelle, épuise chacune plus à fond, et finit avec un taux global plus bas.

Exercice 26.4 ★

Définir une SES. Pourquoi une population de Colombes pures n’en est-elle pas une, et pourquoi le mélange Faucon–Colombe coûte-t-il à tous ?

Solution

Solution de Exercice 26.4.

Une SES est une stratégie que, une fois jouée par presque tout le monde, aucune rare autre ne peut surpasser. La population de Colombes pures n’en est pas une : un Faucon isolé gagne chaque affrontement et empoche $V$ contre le $V/2$ des Colombes. Dans le mélange chaque stratégie gagne $V(1 - V/C)/2$ , moins que le $V/2$ qu’aurait donné la population de Colombes, parce qu’une fraction des affrontements sont des combats qui blessent ; personne ne peut faire mieux seul, de sorte que tout le monde est pris avec la perte.

Exercice 26.5 ★★

Faucon–Colombe avec $V = 6$ , $C = 10$ : calculer $p^{*}$ , le gain de chaque stratégie à la SES, et le gain qu’aurait une population de Colombes pures. Refaire pour $V = 12$ , $C = 10$ .

Solution

Solution de Exercice 26.5.

$V = 6$ , $C = 10$ : $p^{*} = 0.6$ ; gain $6(1 - 0.6)/2 = 1.2$ pour chacune, contre $3$ pour la population de Colombes. $V = 12 > C$ : Faucon est la SES pure, gain $(12 - 10)/2 = 1$ , contre $6$ pour les Colombes — l’affrontement détruit les cinq sixièmes de la valeur.

Exercice 26.6 ★★

Une fonction de gain $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ avec $T_{0} = 2\,\mathrm{min}$ . Trouver $t^{*}$ pour $\tau = 2$ et $\tau = 8$ minutes (employer les valeurs du chapitre), la fraction consommée de chaque parcelle, et le taux à long terme $R$ en fraction d’ $A$ par minute.

Solution

Solution de Exercice 26.6.

$\tau = T_{0}$ : $t^{*} = 1.15\times 2 = 2.3\,\mathrm{min}$ , fraction $1 - \mathrm{e}^{-1.15} = 0.68$ , $R = 0.68A/4.3 = 0.16A$ par minute. $\tau = 4T_{0}$ : $t^{*} = 2.0\times 2 = 4\,\mathrm{min}$ (plus précisément $3.9$ ), fraction $0.86$ , $R = 0.86A/12 = 0.072A$ par minute.

Exercice 26.7 ★★

Calculer $r$ entre : des demi-germains ; grand-parent et petit-enfant ; des cousins germains ; une ouvrière haplodiploïde et son frère ; une reine haplodiploïde et son fils. Expliquer les deux derniers.

Solution

Solution de Exercice 26.7.

Demi-germains $1/4$ ; grand-parent et petit-enfant $1/4$ ; cousins germains $1/8$ . Une ouvrière haplodiploïde et son frère : il est haploïde et n’a que les gènes de leur mère ; des gènes de l’ouvrière, la moitié vient de la mère et la moitié de ceux-là sont les copies qu’il a reçues, donc $r = 1/4$ de son point de vue à elle (du sien à lui c’est $1/2$ : l’apparentement n’est pas symétrique quand la ploïdie diffère). Reine à fils : tous les gènes de celui-ci sont les siens à elle, mais seule la moitié des siens sont en lui : $r = 1/2$ de son côté à elle, $1$ du sien.

Exercice 26.8 ★★

Un cri d’alarme coûte au crieur $2\,\%$ de risque de mort et épargne à chacun de $n$ apparentés voisins un risque de $1\,\%$ . Pour quels $n$ la règle de Hamilton favorise-t-elle le cri si les apparentés sont des germains ? Des nièces ? Des non-apparentés ?

Solution

Solution de Exercice 26.8.

$n\,r\,b > c$ avec $b = 0.01$ , $c = 0.02$ : $n\,r > 2$ . Germains, $r = 1/2$ : $n \ge 5$ . Nièces, $r = 1/4$ : $n \ge 9$ . Non apparentés : jamais — et c’est pourquoi les mâles qui se dispersent ne crient pas.

Exercice 26.9 ★★

La queue d’une veuve à longue queue fait $50\,\mathrm{cm}$ ; rallongée à $75\,\mathrm{cm}$ elle attire deux fois plus de nids, raccourcie à $25\,\mathrm{cm}$ deux fois moins. Si la survie baisse de $20\,\%$ par tranche de $25\,\mathrm{cm}$ ajoutée, quelle queue maximise le produit des accouplements et de la survie, et pourquoi la queue naturelle pourrait-elle être plus courte ?

Solution

Solution de Exercice 26.9.

Les accouplements doublent par $25\,\mathrm{cm}$ , la survie baisse d’un cinquième : $L = 25$ : $0.5\times 1.2 = 0.6$ ; $50$ : $1$ ; $75$ : $2\times 0.8 = 1.6$ ; $100$ : $4\times 0.6 = 2.4$ ; $125$ : $8\times 0.4 = 3.2$ ; $150$ : $16\times 0.2 = 3.2$ . À ces conditions le produit continue de monter bien au-delà des $50\,\mathrm{cm}$ naturels, de sorte que le modèle omet des coûts : la pénalité de survie d’une longue queue en vol est plus que linéaire, la réponse des femelles sature, faire pousser les plumes coûte de l’énergie, et le doublement des nids d’Andersson a été mesuré sur une saison, non sur une vie. La queue naturelle est là où les coûts réels mordent.

Exercice 26.10 ★★★

Ajouter une troisième stratégie, Riposteur, qui parade comme une Colombe mais riposte si on l’attaque. Écrire ses gains contre Faucon, Colombe et lui-même (contre Faucon il se bat : $(V - C)/2$ ; contre Colombe et Riposteur il partage : $V/2$ ). Montrer qu’une population de Riposteurs ne peut être envahie par des Faucons quand $V < C$ , et discuter si des Colombes peuvent y dériver.

Solution

Solution de Exercice 26.10.

Riposteur : contre Faucon $(V - C)/2$ , contre Colombe $V/2$ , contre Riposteur $V/2$ . Dans une population de Riposteurs purs un Faucon rare rencontre des Riposteurs, qui ripostent, et empoche $(V - C)/2 < V/2$ : il ne peut envahir quand $V < C$ . Une Colombe rare empoche $V/2$ , exactement le gain des Riposteurs, de sorte que les Colombes sont neutres et peuvent dériver dedans ; une fois communes, elles laissent entrer les Faucons (un Faucon empoche $V$ contre une Colombe), et le jeu à trois stratégies n’a pas de SES simple — un premier exemple de la façon dont ajouter une option peut déstabiliser un mélange stable.

Exercice 26.11 ★★★

Dans une guerre d’usure, chaque adversaire persiste pendant un temps tiré d’une loi ; la SES est exponentielle de moyenne $V/$ (coût par unité de temps). Expliquer pourquoi un temps de persistance fixe ne peut être une SES, et pourquoi une loi exponentielle rend la persistance future attendue d’un adversaire encore en parade indépendante du temps qu’il a déjà paradé.

Solution

Solution de Exercice 26.11.

Si tout le monde persistait exactement $t_{0}$ , un mutant qui persisterait $t_{0} + \varepsilon$ gagnerait tous les affrontements pour un surcoût négligeable, et une population de tels mutants serait battue par $t_{0} + 2\varepsilon$ , et ainsi de suite : aucun temps fixe n’est stable, de sorte que la SES doit être un temps aléatoire. Avec une loi exponentielle la probabilité de persister encore $s$ , sachant une persistance de $t$ jusque-là, vaut $\mathrm{e}^{-s/m}$ quel que soit $t$ — l’absence de mémoire — de sorte qu’un adversaire encore en parade ne dit rien du temps qu’il tiendra encore, et qu’aucune stratégie ne peut exploiter le temps écoulé.

Exercice 26.12 ★★★

L’argument de Hamilton sur l’haplodiploïdie prédit que les ouvrières devraient préférer élever des sœurs ( $r = 3/4$ ) plutôt que des frères ( $r = 1/4$ ), tandis que la reine accorde la même valeur à ses fils et à ses filles. Prévoir le sex-ratio des reproducteurs qu’une colonie devrait produire si les ouvrières le contrôlent, et si la reine le contrôle ; dire ce qu’ont trouvé Trivers et Hare, et ce qu’une reine accouplée à plusieurs mâles fait à l’argument.

Solution

Solution de Exercice 26.12.

Les ouvrières valorisent une sœur à $3/4$ et un frère à $1/4$ , de sorte que sous contrôle ouvrier la colonie devrait investir trois fois plus dans les femelles que dans les mâles, un rapport $3{:}1$ en investissement ; la reine, également apparentée aux deux, préfère $1{:}1$ . Trivers et Hare (1976) ont trouvé des rapports d’investissement proches de $3{:}1$ chez des fourmis à reine unique et monogame : les ouvrières l’emportent. Les accouplements multiples abaissent l’apparentement moyen d’une ouvrière à ses sœurs vers $1/4$ à $1/2$ et poussent l’optimum des ouvrières vers $1{:}1$ ; les colonies d’espèces à reines polyandres investissent bel et bien plus également, comme l’argument le prédit.

26.7 Problème : l’arithmétique de la sentinelle

Problème 26.1

Problème du week-end — une journée dans un groupe de suricates traitée en écologie comportementale : les temps de parcelle du théorème de la valeur marginale, les affrontements du jeu Faucon–Colombe et sa SES, la comptabilité de parentèle du tour de garde et d’une ruche haplodiploïde, et le coût d’un ornement, pour finir sur le temps de séjour, la fréquence des Faucons et le seuil de Hamilton de la sentinelle

Données : des parcelles de quête avec $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ , $T_{0} = 3\,\mathrm{min}$ , $A = 60\,\mathrm{kJ}$ ; trajet entre parcelles $\tau = 3\,\mathrm{min}$ (habitat dense) ou $12\,\mathrm{min}$ (clairsemé). Affrontements pour un terrier : $V = 10$ , $C = 30$ (en unités de valeur sélective). Sentinelle : une heure de garde coûte à la sentinelle $c = 0.03$ équivalent-descendant (nourriture perdue, exposition) ; elle abaisse le risque de prédation de chaque membre du groupe, ce qui vaut $b = 0.01$ équivalent-descendant chacun ; le groupe a $n$ membres d’apparentement moyen $\bar r$ . Ruche : une ouvrière peut élever soit $k$ sœurs, soit $k$ filles à elle pour le même effort. Ornement : une longueur de queue $L$ donne des accouplements $m(L) = L/20$ et une survie $s(L) = 1 - (L/100)^{2}$ , $L$ en cm.

Partie I — Les parcelles.

Écrire le taux à long terme $R(t)$ et la condition de valeur marginale pour ce $g$ .
Montrer que la condition se réduit à $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$ , et la résoudre pour $\tau = T_{0}$ (essayer $t = 1.15\,T_{0}$ ).
La résoudre pour $\tau = 4T_{0}$ (essayer $t = 2.0\,T_{0}$ ).
Pour chaque cas : temps de séjour en minutes, énergie par parcelle, fraction consommée de la parcelle, et taux $R$ en kJ/min.
Une règle empirique : « partir après $5\,\mathrm{min}$ fixes ». Calculer $R$ pour les deux habitats et comparer à l’optimum. La règle est-elle assez bonne ?
Une autre règle : « partir quand $20\,\mathrm{s}$ passent sans capture ». Expliquer pourquoi cette règle du temps d’abandon approche le théorème, et dans quel sens elle échoue quand les parcelles diffèrent en richesse.

Partie II — Les affrontements.

Écrire la matrice des gains et calculer $p^{*}$ .
Gain du Faucon et de la Colombe quand $p = 0.1$ , $p = p^{*}$ et $p = 0.6$ ; quelle stratégie se répand dans chaque cas ?
Gain à la SES ; comparer au gain de la population de Colombes pures. Combien la population perd-elle par affrontement à cause de la possibilité de se battre ?
Une sécheresse porte $V$ à $40$ (terriers rares). Nouvelle SES ? Que cela prédit-il des combats dans les années difficiles ?
Bourgeois : « Faucon si résident, Colombe si intrus », chaque rôle la moitié du temps. Son gain contre lui-même vaut $V/2$ sans combat. Montrer que les Faucons ne peuvent envahir une population de Bourgeois quand $V < C$ , et expliquer le cas du tircis.
Expliquer en une phrase pourquoi c’est la dépendance à la fréquence, et non un optimum, qui gouverne ce comportement.

Partie III — La parentèle.

La règle de Hamilton pour la sentinelle : condition sur $n\bar r$ . Pour quel $n\bar r$ la garde paie-t-elle ?
Un groupe de $n = 8$ germains ( $\bar r = 1/2$ ) : cela paie-t-il ? Un groupe de 8 animaux non apparentés ? Un groupe de 8 demi-germains ?
La sentinelle est bien nourrie, si bien que son $c$ tombe à $0.01$ . Quel seuil maintenant ? Pourquoi cela prédit-il que les sentinelles sont les individus bien nourris ?
La ruche : valeur en valeur sélective inclusive de $k$ sœurs contre $k$ filles. Que devrait préférer une ouvrière, et dans quel rapport ?
La reine s’est accouplée avec trois mâles à parts égales : apparentement moyen des ouvrières à leurs sœurs ? La préférence survit-elle ?
Expliquer pourquoi la règle de Hamilton n’exige pas que l’acteur reconnaisse ses apparentés, et quelle règle empirique un spermophile pourrait employer en pratique.

Partie IV — Les ornements.

Valeur sélective $W(L) = m(L)\,s(L)$ . Calculer $W$ pour $L = 20$ , $40$ , $60$ , $80$ .
Trouver analytiquement le $L$ qui maximise $W$ , et $W$ en ce point.
Le coût en survie se durcit en $s = 1 - (L/70)^{2}$ (un prédateur arrive). Nouvel optimum ? Dans quel sens, et pourquoi cela prédit-il que l’évolution de la queue suit la prédation ?
L’expérience d’Andersson a doublé les queues à $75\,\mathrm{cm}$ et doublé les nids. La préférence des femelles pour des queues plus longues, « au-delà de l’optimum », est-elle compatible avec l’explication par l’emballement, avec celle par le handicap, ou avec les deux ?
Pourquoi un ornement bon marché n’est-il pas un signal honnête, et comment le coût de la question 21 en fait-il un ?
Gradients de Bateman : les mâles gagnent $0.8$ descendant par accouplement supplémentaire, les femelles $0.1$ . Expliquer en un paragraphe comment cette asymétrie engendre à la fois les affrontements de la partie II et les ornements de la partie IV.
Résumer : $t^{*}$ dans l’habitat dense (question 4), $p^{*}$ (question 7), et le seuil $n\bar r$ de la sentinelle (question 13).

Solution

Solution de Problème 26.1.

1. $R(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/(\tau + t)$ ; partir quand $g'(t) = R(t)$ : $(A/T_{0})\mathrm{e}^{-t/T_{0}} = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/ (\tau + t)$ . 2. En multipliant par $(\tau + t)\mathrm{e}^{t/T_{0}}/A$ : $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$ . Avec $\tau = T_{0}$ et $x = t/T_{0}$ : $2 + x = \mathrm{e}^{x}$ ; $x = 1.15$ donne $3.15$ contre $3.16$ . 3. $\tau = 4T_{0}$ : $5 + x = \mathrm{e}^{x}$ ; $x = 1.94$ donne $6.94$ contre $6.96$ ; $t^{*} \approx 1.94\,T_{0}$ , disons $2.0$ . 4. Dense : $t^{*} = 3.5\,\mathrm{min}$ , $60(1 - \mathrm{e}^{-1.15}) = 41\,\mathrm{kJ}$ , $68\,\%$ , $R = 41/6.5 = 6.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ . Clairsemé : $t^{*} = 5.8\,\mathrm{min}$ , $51\,\mathrm{kJ}$ , $86\,\%$ , $R = 51/17.8 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ . 5. Cinq minutes : $g(5) = 60(1 - \mathrm{e}^{-5/3}) = 49\,\mathrm{kJ}$ . Dense : $49/8 = 6.1\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ( $96\,\%$ de l’optimum) ; clairsemé : $49/17 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ( $99\,\%$ ). Une règle grossière perd quelques pour cent — assez bien pour que la sélection s’en soit contentée. 6. L’intervalle entre captures s’allonge à mesure que la parcelle s’épuise, de sorte qu’un temps d’abandon fixe est un taux de capture marginal fixe — le critère du théorème, qui est le même dans chaque parcelle. Elle échoue parce que le bon seuil dépend de l’habitat : avec $20\,\mathrm{s}$ fixes l’animal part trop tôt là où le trajet est long et trop tard là où il est court, à moins que le temps d’abandon ne soit lui-même ajusté à l’expérience récente — ce que font les animaux en quête. 7. Faucon contre Faucon $(10 - 30)/2 = -10$ , Faucon contre Colombe $10$ , Colombe contre Faucon $0$ , Colombe contre Colombe $5$ ; $p^{*} = V/C = 1/3$ . 8. $W_{H} = 10 - 20p$ , $W_{D} = 5(1 - p)$ . $p = 0.1$ : $8$ contre $4.5$ , les Faucons se répandent. $p = 1/3$ : $3.33$ chacun, équilibre. $p = 0.6$ : $-2$ contre $2$ , les Colombes se répandent. 9. $3.33$ à la SES contre $5$ pour les Colombes pures : un tiers de la valeur de chaque affrontement est perdu à la possibilité du combat. 10. $V = 40 > C$ : Faucon est la SES pure ; chaque affrontement est un combat. Les années difficiles devraient voir plus de combats et plus de blessures — et c’est le cas. 11. Un Faucon qui rencontre un Bourgeois le trouve résident la moitié du temps (un combat, $(V - C)/2$ ) et intrus l’autre moitié (une promenade de santé, $V$ ) : en moyenne $(3V - C)/4$ . Le Bourgeois empoche $V/2$ entre les siens. Le Faucon n’envahit que si $(3V - C)/4 > V/2$ , c’est-à-dire $V > C$ . Le « le résident gagne » du tircis est un Bourgeois : une convention à bon compte, stable parce que se battre coûte plus qu’une tache de soleil ne vaut — et quand les deux se croient résidents, tous deux jouent Faucon. 12. La meilleure chose à faire dépend de ce que font tous les autres, de sorte que la population se fixe là où les stratégies paient également plutôt qu’au mieux d’un individu. 13. $n\bar r\,b > c$ : $n\bar r > c/b = 3$ . 14. Huit germains : $n\bar r = 4 > 3$ , la garde paie. Huit inconnus : $0$ , jamais. Huit demi-germains : $2 < 3$ , non. 15. $c = 0.01$ : seuil $n\bar r > 1$ — des demi-germains et même quelques germains suffisent désormais. L’individu dont le coût est le plus faible est celui pour qui la règle est satisfaite, de sorte que les bien nourris montent la garde pendant que les affamés creusent. 16. $k$ sœurs valent $\tfrac{3}{4}k$ , $k$ filles $\tfrac{1}{2}k$ : préférer les sœurs, dans le rapport $3{:}2$ . 17. Une sœur prise au hasard est une sœur germaine ( $3/4$ ) avec la probabilité $1/3$ et une demi-sœur ( $1/4$ ) avec la probabilité $2/3$ : $\bar r = 0.25 + 0.17 = 0.42 < 0.5$ . La préférence s’inverse : les filles l’emportent désormais sur les sœurs, de sorte que l’apparentement seul ne peut expliquer les ouvrières stériles des espèces polyandres — il faut y ajouter l’écologie et la police à l’échelle de la colonie. 18. La règle exige seulement que $r$ soit en moyenne plus élevé parmi les aidés que dans la population ; tout indice corrélé à la parenté fait l’affaire — rester près du terrier natal, aider ceux avec qui l’on a grandi. La règle d’un spermophile peut être « crier quand on est près de chez soi », ce qui sélectionne les apparentés sans en reconnaître aucun. 19. $W = (L/20)(1 - L^{2}/10^{4})$ : $L = 20$ : $0.96$ ; $40$ : $1.68$ ; $60$ : $1.92$ ; $80$ : $1.44$ . 20. $W' = \tfrac{1}{20}(1 - 3L^{2}/10^{4}) = 0$ : $L^{*} = 100/\sqrt{3} = 58\,\mathrm{cm}$ , $W = 2.89\times\tfrac{2}{3} = 1.92$ . 21. $L^{*} = 70/\sqrt{3} = 40\,\mathrm{cm}$ : plus courte. L’optimum se tient là où le gain marginal en accouplements égale la perte marginale en survie, de sorte qu’un coût de prédation plus lourd raccourcit la queue, et que des populations soumises à des prédations différentes devraient différer d’ornement — comme le font les guppys et les xiphos. 22. Les deux. L’emballement prédit que la préférence dépasse le trait, qui s’arrête à l’optimum de survie ; le handicap prédit que les femelles préfèrent plus long parce que seul un mâle en forme le porte, là encore au-delà de ce que la plupart peuvent faire pousser. L’expérience montre une préférence au-delà de l’optimum et ne tranche pas entre les explications. 23. Si la queue était gratuite, tout mâle pourrait faire pousser la plus longue, elle ne dirait rien de sa qualité, et une préférence pour elle serait exploitée et disparaîtrait. Un coût qui pèse plus lourd sur un mâle en mauvaise condition rend la longue queue abordable aux seuls mâles en forme, et la préférence sélectionne alors la valeur sélective : c’est le coût qui rend le signal honnête. 24. Avec un rendement par accouplement huit fois plus grand, la valeur sélective d’un mâle monte fortement avec les accouplements et celle d’une femelle presque pas ; les mâles sont sélectionnés pour rivaliser pour les accouplements — les affrontements Faucon–Colombe et leurs armes — et les femelles, dont chacun des rares descendants compte, sont sélectionnées pour choisir, ce qui rend les ornements des mâles rentables. Une seule asymétrie du gain par accouplement produit à la fois les combats et la parure. 25. $t^{*} \approx 3.5\,\mathrm{min}$ dans l’habitat dense ; $p^{*} = 1/3$ ; le tour de garde paie quand $n\bar r > 3$ .

Termes définis dans ce chapitre

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