什么是 संगठक और संकेतन-केंद्र？

कशेरुकी भ्रूण शुरू से ही कोशिकीय होते हैं, इसलिए उनकी प्रवणताएँ किसी संकोशिका के विसरण के बजाय स्रवित प्रोटीनों से बनती हैं, और वही कुछ कुल सब कुछ करते हैं: Wnt, Hedgehog, BMP तथा TGF-$\beta$ के दूसरे नातेदार, FGF, Notch और रेटिनोइक अम्ल। श्पेमान और मांगोल्ड (1924) ने किसी न्यूट गैस्ट्रुला के पृष्ठीय ओष्ठ का एक टुकड़ा किसी दूसरे के पेट पर कलमित किया और सिर से पूँछ तक कोई दूसरा भ्रूण पाया, जो अधिकांशतः परपोषी कोशिकाओं का बना था: वह कलम कोई संगठक थी, जो अपने पड़ोसियों को कोई तंत्रिका-तंत्र तथा अक्ष बनाने के लिए प्रेरित कर रही थी, और उसके अणु सत्तर वर्ष बाद ऐसे स्रवित विरोधियों (कॉर्डिन, नॉगिन) के रूप में मिले जो BMP रोकते हैं, और जिसकी अनुपस्थिति बाह्यचर्म को तंत्रिकीय बनने देती है — यानी वही चूक-अवस्था। फिर उस तंत्रिका नलिका का पृष्ठ-अधर प्रतिरूपण पृष्ठरज्जु तथा तल पट्टिका से आते सोनिक हेजहॉग (ऊँचा: प्रेरक न्यूरॉन; नीचा: अंतर्न्यूरॉन) और छत से आते BMP के बीच होता है; और उपांग-कलिका का दो केंद्रों से, यानी उसके पश्च किनारे पर बैठे उस ध्रुवणकारी क्रियाशीलता के क्षेत्र से जो Shh स्रवित करता है (उसकी अग्र किनारे पर कलम अंगुलियों का कोई दर्पण-प्रतिबिंबी दुहराव देती है, यानी अँगूठे से अँगूठा मिलाती छह अंगुलियाँ) और उसके सिरे पर बैठे उस शीर्षस्थ बाह्यचर्मी कटक से जो ऐसे FGF स्रवित करता है जो नीचे की कोशिकाओं को बँटता रखते हैं और प्रगंडिका, प्रबाहु, हाथ का समीप-से-दूर का क्रम निर्दिष्ट करते हैं। कलमन, उच्छेदन और प्रोटीन में भिगोए मनके अब भी वही औज़ार हैं; और वह तर्क — कोई स्थानीय स्रोत, कोई प्रवणता, देहलियाँ, अनुलेखन कारकों का कोई कूट — मक्खी वाला ही है।