Universitaire biologie — jaar 3 · Bachelor Year 3

26Gedragsecologie

Een stokstaartje staat op een termietenheuvel terwijl de rest van de groep naar voedsel graaft, en wanneer er een havik verschijnt blaft het en schieten de anderen hun holen in. De schildwacht heeft een uur lang niet gegeten en heeft zichzelf tot het meest opvallende dier van de woestijn gemaakt. Waarom? Een pauw sleept een staart mee die hem een vijfde van zijn energiebudget kost en zijn vlucht voor tijgers vertraagt. Een honingbij die van een veld terugkeert danst op een verticale raat, en de hoek van haar dans met de verticaal is de hoek van het voedsel met de zon. Een koolmees die rupsen zoekt in een plukje gebladerte verlaat het terwijl er nog rupsen te vinden zijn. Geen van deze dieren heeft dit hoofdstuk gelezen, en toch gedraagt elk zich alsof het een optimalisatie, een spel of een probleem in verwantschapsboekhouding had opgelost. De gedragsecologie bestudeert gedrag als een stel geëvolueerde oplossingen: waar een gedrag voor dient, in termen van de genen die het verspreidt, en wat zijn kosten en baten moeten zijn opdat de natuurlijke selectie het heeft voortgebracht. Haar gereedschap is dat van een econoom — optimalisatie, speltheorie, de boekhouding van de verwantschap — en haar toetssteen is het veld.

26.1 Vier vragen en de machinerie van het instinct

Definitie 26.1 (De vragen van Tinbergen)

Tinbergen (1963) zei dat een volledige verklaring van welk gedrag dan ook vier vragen moet beantwoorden: zijn mechanisme (welke prikkels en welke neurale machinerie het voortbrengen), zijn ontwikkeling (hoe het in het individu ontstaat, uit genen en ervaring), zijn functie (hoe het aan overleving en voortplanting bijdraagt) en zijn evolutionaire geschiedenis (hoe het uit voorouderlijk gedrag is ontstaan). De ethologen die ze formuleerden hadden de eerste twee vastgelegd. Veel gedragingen zijn vaste handelingspatronen: gestandaardiseerde reeksen die door een eenvoudige sleutelprikkel worden vrijgemaakt en, eenmaal begonnen, tot het einde worden uitgevoerd — een grauwe gans rolt een verschoven ei met haar snavel naar het nest terug, en maakt de beweging af ook als het ei halverwege wordt weggenomen; een kuiken van een zilvermeeuw pikt naar een rode vlek op elk snavelvormig voorwerp, en pikt vaker naar een stokje met drie rode banden dan naar de kop van een echte meeuw; een mannetje van de stekelbaars valt alles aan wat rood is aan de onderkant, ook een voorbijrijdende postwagen die het door het raam ziet. Andere worden binnen een venster geleerd: de inprenting, waardoor een gansje op zijn eerste dag volgt en daarna als ouder behandelt wat er ook beweegt — een gans, Lorenz, een kartonnen doos — is snel, onomkeerbaar en beperkt tot een kritieke periode; het leren van zang bij vogels, het voorbeeld uit het deel van het tweede jaar, heeft dezelfde vorm. De tweedeling tussen aangeboren en geleerd is onjuist: een gedrag heeft een genetisch programma dat vastlegt wat er moet worden geleerd, wanneer en van wie, en dat programma is wat evolueert.

Bewijsmateriaal. De veldexperimenten van Tinbergen legden de methode vast. Bijenwolven (Philanthus) keren terug naar een nest dat in het zand verborgen ligt; hij verplaatste een ring dennenappels die hij rond één ingang had gelegd terwijl de wesp weg was, en zij zocht in het midden van de verplaatste ring — zij had de herkenningspunten geleerd. Kokmeeuwen halen na het uitkomen de eierschalen uit het nest; hij legde eieren naast beschilderde schalen, natuurlijke schalen en andere voorwerpen, en telde welke de kraaien meenamen: het witte binnenvlak van een schaal trok roofdieren aan, en het opruimen dat op netheid had geleken was camouflage. De proeven met meeuwenkuikens maakten een sleutelprikkel meetbaar door kartonnen koppen aan te bieden die telkens op één kenmerk varieerden. De ingeprente ganzen van Lorenz volgden hem levenslang; eenden die op hun eerste dag op een bewegende doos waren ingeprent waren daarna niet meer zover te krijgen dat zij een eend volgden. ∎

Links: Niko Tinbergen (1907–1988), die de vragen van het gedrag mee het veld in nam en er experimenten van maakte (foto door Rob Mieremet, Anefo, 1973, CC0). Rechts: gansjes die het eerste grote bewegende ding volgen dat zij zagen, een dag na het uitkomen, en die daarna nooit meer van gedachten zijn te doen veranderen.

26.2 Beslissen: optimaal foerageren

Stelling 26.2 (De stelling van de marginale waarde)

Een foerageerder bezoekt plekken met voedsel die door een reistijd $\tau$ van elkaar zijn gescheiden. In een plek wint hij een energie $g(t)$ na tijd $t$ , met $g$ stijgend en concaaf (de plek raakt uitgeput). Verlaat hij elke plek na tijd $t$ , dan is zijn tempo van winst op den duur $R(t) = g(t)/(\tau + t)$ , en voldoet de verblijftijd $t^{*}$ die dat maximaliseert aan

g'(t^{*}) = \frac{g(t^{*})}{\tau + t^{*}} = R(t^{*}) :

verlaat een plek wanneer het ogenblikkelijke tempo van winst erin is gedaald tot het gemiddelde tempo over het hele leefgebied, de reis inbegrepen (Charnov, 1976). Gevolgen: hoe langer de reistijd, hoe langer het verblijf en hoe grondiger elke plek wordt uitgeput; in een rijker leefgebied (een hogere $R$ ) wordt elke plek eerder en minder uitgeput verlaten; en alle plekken worden bij hetzelfde marginale tempo verlaten wat hun kwaliteit ook is, zodat een arme plek vrijwel meteen wordt verlaten en een rijke pas wanneer zij tot het gemiddelde van het leefgebied is afgewerkt. Voor $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ wordt de voorwaarde $(\tau + t^{*})/T_{0} = \mathrm{e}^{t^{*}/T_{0}} - 1$ , numeriek op te lossen: met $\tau = T_{0}$ is $t^{*} \approx 1.15\,T_{0}$ ; met $\tau = 4T_{0}$ is $t^{*} \approx 2.0\,T_{0}$ .

Bewijs. $R(t) = g(t)/(\tau + t)$ ; $R'(t) = [g'(t)(\tau + t) - g(t)]/(\tau + t)^{2} = 0$ geeft $g'(t^{*}) = g(t^{*})/(\tau + t^{*})$ . Meetkundig: teken $g$ tegen $t$ met de oorsprong in $-\tau$ ; $R(t)$ is de helling van de lijn van $(-\tau, 0)$ naar $(t, g(t))$ , maximaal waar die lijn aan de kromme raakt — en dat is de voorwaarde. Een grotere $\tau$ verschuift de oorsprong naar links en het raakpunt naar rechts; een rijker leefgebied maakt de raaklijn steiler en verplaatst haar naar links. Voor de e-macht is $g' = (A/T_{0}) \mathrm{e}^{-t/T_{0}}$ en $g/(\tau + t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/ (\tau + t)$ ; gelijkstellen en herschikken geeft de genoemde vergelijking, en invullen van $t^{*} = 1.15T_{0}$ met $\tau = T_{0}$ : links $2.15$ , rechts $\mathrm{e}^{1.15} - 1 = 2.16$ . ∎

De stelling van de marginale waarde getekend. De winstkromme vlakt af naarmate de plek uitgeput raakt; de lijn van het begin van de reis naar een punt op de kromme heeft een helling gelijk aan het algemene tempo van winst; het beste ogenblik om te vertrekken is waar die lijn raakt. Een langere reis verschuift de oorsprong naar links en het raakpunt naar rechts.

Bewijsmateriaal. Cowie (1977) liet koolmezen in een volière meelwormen zoeken die in bekers vol zaagsel waren verstopt, waarbij de reistijd tussen de bekers werd geregeld met deksels die meer of minder tijd kostten om te verwijderen; de vogels bleven langer in elke beker wanneer de reis trager was, in overeenstemming met de voorspelling van de stelling, en schoten daar iets overheen in de richting die het meerekenen van de energiekosten van het reizen verklaart. Spreeuwen die emelten naar hun jongen brachten (Kacelnik, 1984) namen grotere vrachten mee van voederplaatsen die verder weg lagen, opnieuw zoals de oplossing vergt die het tempo bij een laadkromme maximaliseert. Geen van beide proeven bewijst dat vogels raaklijnen berekenen; beide laten zien dat de selectie vuistregels heeft voortgebracht wier uitkomst dicht bij het optimum ligt. ∎

26.3 Wedstrijden: speltheorie

Propositie 26.3 (Havik–Duif en de evolutionair stabiele strategie)

Wanneer het beste gedrag afhangt van wat anderen doen, is er geen optimum, alleen een spel. Twee dieren betwisten een hulpbron die $V$ waard is; een Havik vecht tot hij gewond raakt (kosten $C$ ) of wint, een Duif vertoont en trekt zich terug als hij wordt aangevallen. De gemiddelde opbrengsten zijn

\begin{array}{c|cc} & \text{tegen Havik} & \text{tegen Duif}\\ \hline \text{Havik} & (V - C)/2 & V\\ \text{Duif} & 0 & V/2 \end{array}

Een evolutionair stabiele strategie (Maynard Smith en Price, 1973) is er een die, eenmaal algemeen, door geen enkel zeldzaam alternatief kan worden binnengedrongen. Is $V > C$ , dan is Havik de ESS: vechten loont zelfs tegen vechters. Is $V < C$ , dan is geen van beide zuivere strategieën stabiel — een populatie Duiven wordt binnengedrongen door Haviken, die elke wedstrijd winnen, en een populatie Haviken door Duiven, die de verwondingen vermijden — en is de ESS om Havik te spelen met kans

p^{*} = \frac{V}{C},

of, wat op hetzelfde neerkomt, een populatie waarin dat deel Havik is. Bij de ESS doen de twee strategieën het even goed, met elk gemiddeld $V(1 - V/C)/2$ , minder dan de $V/2$ die een populatie Duiven had gedeeld: de wedstrijd kost iedereen iets, en niemand kan er in zijn eentje beter van worden. De selectie is hier frequentieafhankelijk: de fitness van een strategie daalt naarmate zij algemener wordt, en daarom bestaan wedstrijden bij dieren meestal uit vertoon en af en toe uit oorlog, en daarom blijft het mengsel bestaan.

Bewijs. Zij $p$ het deel dat Havik speelt. De verwachte opbrengst van een Havik is $W_{H} = p(V - C)/2 + (1 - p)V$ ; die van een Duif is $W_{D} = (1 - p)V/2$ . $W_{H} - W_{D} = p(V - C)/2 + (1 - p)V/2 = [V - pC]/2$ , positief voor $p < V/C$ en daarboven negatief: Haviken breiden zich uit wanneer zij zeldzaam zijn en worden uitgedund wanneer zij algemeen zijn, en de frequentie komt uit waar $W_{H} = W_{D}$ , bij $p^{*} = V/C$ . Dat dit stabiel is volgt uit de tekenwissel: een verstoring van $p$ boven $p^{*}$ begunstigt Duiven en wordt gecorrigeerd, eronder begunstigt zij Haviken. Is $V \ge C$ , dan is het verschil positief voor alle $p \le 1$ en legt Havik zich vast. De gemeenschappelijke opbrengst bij $p^{*}$ : $W_{D} = (1 - V/C)V/2$ . ∎

Het spel Havik–Duif. Waar de opbrengstlijnen elkaar kruisen doen de twee strategieën het even goed en kan geen van beide zich uitbreiden; aan weerszijden duwt de selectie de frequentie terug. Het mengsel is stabiel en kost iedereen iets, en zo zien wedstrijden bij dieren eruit.

Voorbeeld 26.4 (Spelen in het veld)

Mannetjes van het bont zandoogje betwisten zonnevlekken op de bosbodem: de bewoner wint vrijwel altijd een korte spiraalvlucht, en wanneer twee mannetjes beide zijn misleid tot de overtuiging dat zij de bewoner zijn, duurt het gevecht tien maal zo lang — een afspraak (“de bewoner wint”) die wedstrijden goedkoop beslecht en zelf een ESS is wanneer vechten duur is en de hulpbron niet veel waard. Mannetjes van de gele mestvlieg wachten op koeienvlaaien op vrouwtjes en vertrekken wanneer het tempo van de aankomsten daalt tot wat een verse vlaai zou bieden — opnieuw de stelling van de marginale waarde, in een spel waar de waarde van de plek afhangt van hoeveel rivalen erop zitten. Vijgenwespen, de zandhagedissen met drie mannetjestypen die elkaar in een kringloop verslaan als steen–papier–schaar, en de “sluipers” onder de mannetjes van zalm en zonnebaars, die eieren bevruchten door langs de territoriale mannetjes te schieten waartegen zij niet kunnen vechten, zijn alle mengsels die op frequenties worden gehouden waar de alternatieven even goed lonen. De uitputtingsslag — twee dieren die vertonen tot er één opgeeft, met als ESS het volhouden gedurende een willekeurige tijd uit een exponentiële verdeling — beschrijft de staarwedstrijden van vele soorten, en voorspelt terecht dat het volhouden van de verliezer niets prijsgeeft over hoe lang hij het zou hebben volgehouden.

26.4 Verwanten: de regel van Hamilton

Stelling 26.5 (De regel van Hamilton)

Een allel dat zijn drager een handeling doet verrichten die het $c$ nakomelingen kost en een verwant $b$ extra nakomelingen geeft, verspreidt zich als

r\,b > c ,

waarin $r$ de verwantschapscoëfficiënt is: de kans dat een gen in de ontvanger door afstamming een kopie is van hetzelfde gen in de handelende — $1/2$ voor ouder en nakomeling of volle broers en zussen, $1/4$ voor halfbroers en halfzussen, kleinkinderen en de kinderen van broers en zussen, $1/8$ voor volle neven en nichten. De grootheid die het allel maximaliseert is de inclusieve fitness van zijn drager: zijn eigen voortplanting plus zijn gevolgen voor de voortplanting van verwanten, elk gewogen met $r$ . Altruïsme — gedrag dat de voortplanting van de handelende verlaagt en die van een ander verhoogt — evolueert dus naar verwanten toe, naar rato van de verwantschap, en de regel voorspelt waar het te vinden moet zijn: in de alarmroepen van vrouwelijke grondeekhoorns, die tussen hun zussen en dochters leven, en niet in die van de mannetjes, die wegtrekken; in de schildwachtdienst van stokstaartjes, wier groep een familie is; in de helpers bij het nest van vogels die hun ouders bijstaan om broers en zussen groot te brengen wanneer er geen territoria vrij zijn. Bij de haplodiploïde vliesvleugeligen — mannetjes uit onbevruchte eieren met één stel chromosomen, vrouwtjes met twee — delen volle zussen drie kwart van hun genen ( $r = 3/4$ ), meer dan een moeder met haar dochters deelt ( $1/2$ ), wat Hamilton voorstelde als reden dat de steriele werksterkasten van mieren, bijen en wespen daar elf maal zijn ontstaan en elders vrijwel nooit.

Bewijs. Beschouw de kopieën van het allel. Wanneer de handelende de daad verricht, verliezen zijn eigen kopieën $c$ aan verwachte overdracht; de ontvanger draagt het allel met een kans $r$ boven het populatiegemiddelde, dus verhoogt de winst $b$ van de ontvanger de overdracht van het allel gemiddeld met $rb$ . Het allel neemt in frequentie toe wanneer $rb - c > 0$ (Hamilton, 1964; de algemene afleiding, uit de covariantie tussen het genotype van een individu en zijn fitness, is de vergelijking van Price, hier aangenomen). Verwantschap: een ouder geeft elk gen met kans $1/2$ aan een nakomeling door; twee volle broers of zussen kregen een gegeven gen elk met kans $1/2$ van dezelfde ouder, en het is met kans $1/2$ dezelfde kopie, en er zijn twee ouders: $r = 2\times\tfrac{1}{2} \times\tfrac{1}{2} = \tfrac{1}{2}$ . Haplodiploïde zussen: van hun haploïde vader krijgen zij identieke genen (kans $1$ ); van hun moeder identieke kopieën met kans $1/2$ ; gemiddeld over de twee ouders is $r = (1 + 1/2)/2 = 3/4$ . ∎

Verwantschap in twee soorten families. In een diploïde stamboom is een broer of zus een halve nakomeling waard; in een haplodiploïde kolonie is een zus meer waard dan een dochter, wat de rekensom naar thuisblijven en helpen doet overhellen.

Bewijsmateriaal. Sherman (1977) volgde de grondeekhoorns van Belding drie zomers lang en noteerde wie er alarm sloeg bij naderende roofdieren: vrouwtjes met verwanten in de buurt riepen veel vaker dan vrouwtjes zonder, en dan mannetjes, die van hun geboorteplaats waren weggetrokken en geen verwanten binnen gehoorsafstand hadden — de roeper trok de aandacht van het roofdier en betaalde daarvoor, maar alleen wanneer er verwanten te waarschuwen waren. De witkopbijeneters van Emlen helpen bij het nest naar rato van de verwantschap, en kiezen onder de beschikbare nesten die van de naaste verwanten. Het langlopende onderzoek van Clutton-Brock aan stokstaartjes vond dat de schildwachten de goed gevoede dieren waren die het minst te verliezen hadden, en dat de overleving van de groep — en dus die van de verwanten van de schildwacht — steeg met de inzet van de schildwacht; de kosten bleken echter kleiner dan het verhaal veronderstelde, omdat een schildwacht op een heuveltje vaak als eerste een hol bereikt. ∎

Links: een stokstaartje op schildwacht boven een foeragerende groep van zijn verwanten. Rechts: een pauw die voor een pauwin pronkt — een bouwsel dat zijn drager voedsel en snelheid kost en hem niets anders oplevert dan haar aandacht.

26.5 Partners en boodschappen

Definitie 26.6 (Seksuele selectie)

Het tweede mechanisme van Darwin: selectie op kenmerken die partners winnen in plaats van overleving. Haar wortel is de anisogamie — de voortplanting van een vrouwtje wordt begrensd door de eieren die zij kan maken en voorzien, die van een mannetje door de vrouwtjes die hij kan bevruchten — zodat bij de meeste soorten de fitness van een mannetje steil stijgt met zijn aantal paringen en die van een vrouwtje nauwelijks (de gradiënt van Bateman); mannetjes wedijveren dan om vrouwtjes en vrouwtjes kiezen onder de mannetjes. De wedijver geeft horens, geweien, slagtanden, een grote gestalte en de wedstrijden van de vorige paragraaf. De keuze geeft sieraden, en drie verklaringen waarom vrouwtjes daaraan de voorkeur geven. De op hol geslagen selectie van Fisher: een voorkeur voor een iets langere staart en de langere staart verspreidden zich samen, waarbij elk de ander voordelig maakte, tot de overlevingskosten van de staart zijn winst aan paringen in evenwicht hielden. De handicap van Zahavi: een sieraad dat alleen een gezond mannetje zich kan veroorloven te laten groeien is een eerlijk signaal van zijn conditie, juist omdat het duur is — een pauw met een volle sleep heeft aantoonbaar minder parasieten. Goede genen en rechtstreekse voordelen: het vrouwtje wint, door wat haar nakomelingen erven of door het territorium en het voedsel dat het mannetje levert. De belangen van de twee geslachten lopen uiteen, en het seksuele conflict — over de paarfrequentie, over wie er voor de jongen zorgt, over het lot van het zaad van een vorige partner — is een wapenwedloop binnen één soort: het zaadvocht van mannelijke fruitvliegen verkort het leven van het vrouwtje en verhoogt haar eileg, en vrouwtjes ontwikkelen weerstand.

Bewijsmateriaal. Andersson (1982) knipte en lijmde de staartveren van mannelijke langstaartwidavogels in Kenia: mannetjes wier staart tot het dubbele van de natuurlijke lengte was verlengd trokken vier maal zoveel nieuwe nesten naar hun territorium als mannetjes met ingekorte staarten, terwijl de controles wier staart werd afgeknipt en onveranderd teruggelijmd niet werden beïnvloed — de vrouwtjes hadden een voorkeur voor een langere staart dan enig mannetje laat groeien, het kenmerk van een voorkeur die verder is geselecteerd dan het kenmerk zelf. Petrie (1994) vond dat pauwinnen paarden met de mannetjes wier sleep de meeste ogen droeg, en dat de kuikens van die mannetjes het beter deden in de bossen waar zij werden uitgezet — een voordeel van goede genen gemeten. Bateman (1948) telde de paringen en de nakomelingen van fruitvliegen die merkermutaties droegen en vond de gradiënt die zijn naam draagt: het voortplantingssucces van de mannetjes steeg lineair met het aantal paringen, dat van de vrouwtjes vlakte na één paring af. ∎

Propositie 26.7 (Eerlijke signalen)

Een signaal is een handeling die het gedrag van een ontvanger verandert en die daartoe is geëvolueerd; het is alleen stabiel als het gemiddeld voor beide partijen loont om het te zenden en erop te antwoorden. Waar de twee gemeenschappelijke belangen hebben kan het signaal goedkoop en nauwkeurig zijn: de kwispeldans van een foeragerende honingbij (von Frisch, jaren 1940) codeert de richting van een voedselbron als de hoek van de kwispelloop met de verticaal — de hoek van de bron met de zon — en de afstand als de duur van de loop, ongeveer een seconde per kilometer, en de gerekruteerde bijen vliegen tot op enkele tientallen meters van het doel; meerkatten geven verschillende alarmroepen voor luipaarden, arenden en slangen, en luisteraars antwoorden passend op elke roep die uit een verborgen luidspreker klinkt — verwijzende signalen. Waar de belangen botsen moet een signaal duur of niet na te maken zijn om eerlijk te blijven — het burlen van een mannelijk edelhert, wier tempo alleen een fit hert kan volhouden; de grootte van de kwaak van een pad, bepaald door zijn lichaam; de sieraden van de vorige alinea — of het wordt uitgebuit: vuurvliegjes van het ene geslacht bootsen de flitsen van de vrouwtjes van een ander na om de mannetjes op te eten die erop afkomen, en de bedelroep van een koekoeksjong overtroeft die van de eigen jongen van de gastheer. De theorie van het signaleren voorspelt dus de vorm van een signaal uit de verhouding tussen de partijen: goedkoop en informatief tussen verwanten en partners wier belangen samenvallen, duur en geritualiseerd tussen rivalen, en een wapenwedloop tussen roofdier en prooi.

Bewijs. Op dit niveau zonder bewijs aangenomen. ∎

De kwispeldans. De hoek van de loop met de verticaal is de hoek van het voedsel met de zon; de lengte van de loop is de afstand. Een signaal dat zo goedkoop en zo nauwkeurig is kan bestaan omdat de danseres en haar publiek zussen met hetzelfde belang zijn.

Een foerageerster die op de raat danst, omringd door werksters die de hoek en het tempo van haar loop aflezen.

Opmerking 26.8 (Waarom dieren lijken te rekenen)

De koolmees differentieert $g(t)/(\tau + t)$ niet, het stokstaartje berekent $r$ niet, en de pauwin heeft nooit van een handicap gehoord. Elk draagt regels — vertrek wanneer de vangsten trager worden, roep wanneer de groep familie is, kies de helderste — die de selectie heeft gevormd omdat dieren die ze volgden meer nakomelingen achterlieten; de wiskunde is van ons, een manier om te vragen wat de regels moeten bereiken opdat dat zo is, en om gedrag te voorspellen in situaties die de dieren nooit hebben meegemaakt. Wanneer de voorspellingen falen — de mees blijft te lang, de kosten van de schildwacht vallen lager uit dan verondersteld — is dat falen leerzaam: een valuta was verkeerd, een beperking werd over het hoofd gezien, een verwant werd verkeerd geteld. Het vak is een gesprek van decennium tot decennium tussen een veldnotitieboek en een regel algebra, en de vier vragen die Tinbergen stelde blijven het kader voor beide.

26.6 Opgaven

Oefening 26.1 ★

Formuleer de vier vragen van Tinbergen en beantwoord ze elk, in één zin, voor de kwispeldans.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.1.

Mechanisme: de danseres zet de hoek tussen voedsel en zon, tijdens de vlucht gemeten, om in de hoek met de zwaartekracht op de raat, en codeert de afstand uit de optische stroom van de reis als de duur van de loop. Ontwikkeling: grotendeels aangeboren — bijen die zijn opgekweekt zonder ooit een dans te zien dansen correct, met kleine geleerde bijstellingen. Functie: zij rekruteert nestgenoten naar een lonende bron en verhoogt zo de opbrengst van het volk. Geschiedenis: afgeleid van geritualiseerde aanzetten tot vertrek naar het voedsel; dwerghoningbijen dansen nog op een horizontaal vlak en wijzen rechtstreeks naar de bron, de voorouderlijke vorm.

Oefening 26.2 ★

Wat is een vast handelingspatroon en wat een sleutelprikkel? Geef twee voorbeelden en leg uit wat het “bovennormale” stokje met drie rode banden liet zien.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.2.

Een vast handelingspatroon is een gestandaardiseerde reeks die door een eenvoudige aanwijzing, de sleutelprikkel, wordt vrijgemaakt en die eenmaal begonnen wordt afgemaakt: het eirollen van de gans, vrijgemaakt door een eivormig voorwerp; het pikken van het meeuwenkuiken, vrijgemaakt door een rode vlek op een snavelachtige vorm. Het stokje met drie rode banden, waarnaar vaker werd gepikt dan naar een echte kop, liet zien dat het vrijmakende mechanisme een filter is dat op een kenmerk is afgestemd — rood contrast, langgerektheid — en geen herkenning van de ouder, en dat het kenmerk overdrijven het antwoord overdrijft.

Oefening 26.3 ★

Wat zegt de stelling van de marginale waarde, in woorden, en wat voorspelt zij over het gebruik van plekken wanneer de reistijd verdubbelt?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.3.

Verlaat een plek wanneer het tempo van winst erin is gedaald tot het gemiddelde tempo voor het hele leefgebied, de reis inbegrepen. De reistijd verdubbelen verlaagt dat gemiddelde, dus blijft de foerageerder in elke plek langer, put hij elke plek grondiger uit, en eindigt hij met een lager algemeen tempo.

Oefening 26.4 ★

Definieer een ESS. Waarom is een populatie van louter Duiven er geen, en waarom kost het mengsel Havik–Duif iedereen iets?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.4.

Een ESS is een strategie die, zodra vrijwel iedereen haar speelt, door geen enkel zeldzaam alternatief kan worden overtroffen. Louter Duiven is er geen: één enkele Havik wint elke wedstrijd en verdient $V$ tegen de $V/2$ van de Duiven. In het mengsel verdient elke strategie $V(1 - V/C)/2$ , minder dan de $V/2$ die louter Duiven zou geven, omdat een deel van de wedstrijden gevechten zijn die verwonden; niemand kan er in zijn eentje op verbeteren, dus zit iedereen met het verlies.

Oefening 26.5 ★★

Havik–Duif met $V = 6$ , $C = 10$ : bereken $p^{*}$ , de opbrengst van elke strategie bij de ESS, en de opbrengst die een populatie van louter Duiven zou hebben. Herhaal voor $V = 12$ , $C = 10$ .

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.5.

$V = 6$ , $C = 10$ : $p^{*} = 0.6$ ; opbrengst $6(1 - 0.6)/2 = 1.2$ voor elk, tegen $3$ bij louter Duiven. $V = 12 > C$ : Havik is de zuivere ESS, opbrengst $(12 - 10)/2 = 1$ , tegen $6$ bij louter Duiven — de wedstrijd vernietigt vijf zesde van de waarde.

Oefening 26.6 ★★

Een winstfunctie $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ met $T_{0} = 2\,\mathrm{min}$ . Bepaal $t^{*}$ voor $\tau = 2$ en $\tau = 8$ minuten (gebruik de waarden uit het hoofdstuk), het deel van elke plek dat wordt opgegeten, en het tempo $R$ op den duur als fractie van $A$ per minuut.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.6.

$\tau = T_{0}$ : $t^{*} = 1.15\times 2 = 2.3\,\mathrm{min}$ , deel $1 - \mathrm{e}^{-1.15} = 0.68$ , $R = 0.68A/4.3 = 0.16A$ per minuut. $\tau = 4T_{0}$ : $t^{*} = 2.0\times 2 = 4\,\mathrm{min}$ (nauwkeuriger $3.9$ ), deel $0.86$ , $R = 0.86A/12 = 0.072A$ per minuut.

Oefening 26.7 ★★

Bereken $r$ tussen: halfbroers en halfzussen; grootouder en kleinkind; volle neven en nichten; een haplodiploïde werkster en haar broer; een haplodiploïde koningin en haar zoon. Verklaar de laatste twee.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.7.

Halfbroers en halfzussen $1/4$ ; grootouder en kleinkind $1/4$ ; volle neven en nichten $1/8$ . Een haplodiploïde werkster en haar broer: hij is haploïd en heeft alleen de genen van hun moeder; van de genen van de werkster kwam de helft van de moeder, en de helft daarvan zijn de kopieën die hij ontving, dus $r = 1/4$ vanuit haar gezichtspunt (vanuit het zijne is het $1/2$ : de verwantschap is niet symmetrisch wanneer de ploïdie verschilt). Koningin tot zoon: al zijn genen zijn de hare, maar slechts de helft van de hare zit in hem: $r = 1/2$ van haar kant, $1$ van de zijne.

Oefening 26.8 ★★

Een alarmroep kost de roeper een kans van $2\,\%$ om te sterven en behoedt elk van $n$ nabije verwanten voor een kans van $1\,\%$ . Voor welke $n$ pleit de regel van Hamilton voor roepen als de verwanten volle broers en zussen zijn? En als het nichtjes zijn? En als zij niet verwant zijn?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.8.

$n\,r\,b > c$ met $b = 0.01$ en $c = 0.02$ : $n\,r > 2$ . Volle broers en zussen, $r = 1/2$ : $n \ge 5$ . Nichtjes, $r = 1/4$ : $n \ge 9$ . Niet-verwant: nooit — en daarom roepen wegtrekkende mannetjes niet.

Oefening 26.9 ★★

De staart van een widavogel is $50\,\mathrm{cm}$ ; tot $75\,\mathrm{cm}$ verlengd trekt hij tweemaal zoveel nesten, tot $25\,\mathrm{cm}$ ingekort de helft. Als de overleving met $20\,\%$ daalt voor elke $25\,\mathrm{cm}$ die erbij komt, welke staart maximaliseert dan het product van paringen en overleving, en waarom zou de natuurlijke staart korter kunnen zijn?

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.9.

De paringen verdubbelen per $25\,\mathrm{cm}$ , de overleving daalt een vijfde: $L = 25$ : $0.5\times 1.2 = 0.6$ ; $50$ : $1$ ; $75$ : $2\times 0.8 = 1.6$ ; $100$ : $4\times 0.6 = 2.4$ ; $125$ : $8\times 0.4 = 3.2$ ; $150$ : $16\times 0.2 = 3.2$ . Op deze voorwaarden blijft het product ver boven de natuurlijke $50\,\mathrm{cm}$ stijgen, dus mist het model kosten: de overlevingsstraf van een lange staart in de vlucht is steiler dan lineair, het antwoord van de vrouwtjes verzadigt, het laten groeien van de veren kost energie, en de verdubbeling van het aantal nesten bij Andersson werd over één seizoen gemeten en niet over een leven. De natuurlijke staart ligt waar de werkelijke kosten bijten.

Oefening 26.10 ★★★

Voeg een derde strategie toe, Vergelder, die vertoont als een Duif maar terugvecht wanneer zij wordt aangevallen. Schrijf haar opbrengsten tegen Havik, Duif en zichzelf op (tegen Havik vecht zij: $(V - C)/2$ ; tegen Duif en Vergelder deelt zij: $V/2$ ). Laat zien dat een populatie Vergelders niet door Haviken kan worden binnengedrongen wanneer $V < C$ , en bespreek of Duiven er binnen kunnen drijven.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.10.

Vergelder: tegen Havik $(V - C)/2$ , tegen Duif $V/2$ , tegen Vergelder $V/2$ . In een populatie van louter Vergelders treft een zeldzame Havik Vergelders aan die terugvechten, en verdient hij $(V - C)/2 < V/2$ : hij kan niet binnendringen wanneer $V < C$ . Een zeldzame Duif verdient $V/2$ , precies de opbrengst van de Vergelders, dus zijn Duiven neutraal en kunnen zij naar binnen drijven; eenmaal algemeen laten zij Haviken toe (een Havik verdient $V$ tegen een Duif), en heeft het spel met drie strategieën geen eenvoudige ESS — een eerste voorbeeld van hoe het toevoegen van een optie een stabiel mengsel kan verstoren.

Oefening 26.11 ★★★

Bij een uitputtingsslag houdt elke deelnemer het vol gedurende een tijd uit een verdeling; de ESS is exponentieel met gemiddelde $V/$ (kosten per tijdseenheid). Leg uit waarom een vaste volhoudtijd geen ESS kan zijn, en waarom een exponentiële verdeling het verwachte verdere volhouden van een tegenstander die nog vertoont onafhankelijk maakt van hoe lang hij dat al doet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.11.

Hield iedereen het precies $t_{0}$ vol, dan zou een mutant die $t_{0} + \varepsilon$ volhoudt elke wedstrijd winnen voor verwaarloosbaar veel extra kosten, en zou een populatie van zulke mutanten door $t_{0} + 2\varepsilon$ worden verslagen, en zo voort: geen vaste tijd is stabiel, dus moet de ESS een willekeurige tijd zijn. Bij een exponentiële verdeling is de kans om nog $s$ langer vol te houden, gegeven dat het al $t$ duurt, $\mathrm{e}^{-s/m}$ wat $t$ ook is — de geheugenloosheid — zodat een tegenstander die nog vertoont niets prijsgeeft over hoeveel langer hij doorgaat, en geen enkele strategie de verstreken tijd kan uitbuiten.

Oefening 26.12 ★★★

Het betoog van Hamilton over de haplodiploïdie voorspelt dat werksters liever zussen ( $r = 3/4$ ) dan broers ( $r = 1/4$ ) grootbrengen, terwijl de koningin zonen en dochters even hoog waardeert. Voorspel de geslachtsverhouding van de voortplantende dieren die een kolonie zou moeten voortbrengen als de werksters die bepalen, en als de koningin dat doet; zeg wat Trivers en Hare vonden, en wat een koningin die met verscheidene mannetjes paart met het betoog doet.

Oplossing

Oplossing van Oefening 26.12.

Werksters waarderen een zus op $3/4$ en een broer op $1/4$ , dus zou de kolonie onder het bewind van de werksters drie maal zoveel in vrouwtjes als in mannetjes moeten investeren, een verhouding $3{:}1$ naar investering; de koningin, aan beide even verwant, geeft de voorkeur aan $1{:}1$ . Trivers en Hare (1976) vonden investeringsverhoudingen rond $3{:}1$ bij mieren met één koningin die één maal had gepaard: de werksters winnen. Meervoudig paren verlaagt de gemiddelde verwantschap van een werkster met haar zussen naar $1/4$ tot $1/2$ en duwt het optimum van de werksters naar $1{:}1$ ; kolonies van soorten met veelvuldig gepaarde koninginnen investeren inderdaad gelijkmatiger, zoals het betoog voorspelt.

26.7 Vraagstuk: de rekensom van de schildwacht

Probleem 26.1

Weekendvraagstuk — een dag in een groep stokstaartjes als gedragsecologie gedaan: de verblijftijden van de stelling van de marginale waarde, de wedstrijden van het spel Havik–Duif en de ESS ervan, de verwantschapsboekhouding van de schildwachtdienst en van een haplodiploïd bijenvolk, en de kosten van een sieraad, eindigend bij de verblijftijd in een plek, de frequentie van de Haviken en de drempel van Hamilton voor de schildwacht

Gegevens: foerageerplekken met $g(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})$ , $T_{0} = 3\,\mathrm{min}$ , $A = 60\,\mathrm{kJ}$ ; reis tussen de plekken $\tau = 3\,\mathrm{min}$ (dicht leefgebied) of $12\,\mathrm{min}$ (ijl). Wedstrijden om een hol: $V = 10$ , $C = 30$ (fitnesseenheden). Schildwacht: een uur dienst kost de schildwacht $c = 0.03$ nakomelingequivalenten (gemist voedsel, blootstelling); het verlaagt het roofdierrisico van elk groepslid, elk $b = 0.01$ nakomelingequivalent waard; de groep telt $n$ leden met een gemiddelde verwantschap $\bar r$ . Bijenvolk: een werkster kan met dezelfde inspanning ofwel $k$ zussen ofwel $k$ eigen dochters grootbrengen. Sieraad: staartlengte $L$ geeft paringen $m(L) = L/20$ en overleving $s(L) = 1 - (L/100)^{2}$ , met $L$ in cm.

Deel I — Plekken.

Schrijf het tempo $R(t)$ op den duur op en de voorwaarde van de marginale waarde voor deze $g$ .
Laat zien dat de voorwaarde herleidt tot $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$ , en los haar op voor $\tau = T_{0}$ (probeer $t = 1.15\,T_{0}$ ).
Los op voor $\tau = 4T_{0}$ (probeer $t = 2.0\,T_{0}$ ).
Voor elk geval: de verblijftijd in minuten, de energie per plek, het deel van de plek dat wordt opgegeten, en het tempo $R$ in kJ/min.
Een vuistregel: “vertrek na een vaste $5\,\mathrm{min}$ ”. Bereken $R$ voor beide leefgebieden en vergelijk met het optimum. Is de regel goed genoeg?
Een andere regel: “vertrek wanneer er $20\,\mathrm{s}$ voorbijgaan zonder vangst”. Leg uit waarom deze regel van de opgeeftijd de stelling benadert, en in welke richting zij faalt wanneer plekken in rijkdom verschillen.

Deel II — Wedstrijden.

Schrijf de opbrengstmatrix op en bereken $p^{*}$ .
De opbrengst van Havik en van Duif bij $p = 0.1$ , $p = p^{*}$ en $p = 0.6$ ; welke strategie breidt zich in elk geval uit?
De opbrengst bij de ESS; vergelijk met de opbrengst bij louter Duiven. Hoeveel verliest de populatie per wedstrijd aan de mogelijkheid van vechten?
Een droogte verhoogt $V$ tot $40$ (holen worden schaars). Nieuwe ESS? Wat voorspelt dat over gevechten in zware jaren?
Bourgeois: “Havik als bewoner, Duif als indringer”, met elke rol de helft van de tijd. Haar opbrengst tegen zichzelf is $V/2$ zonder gevechten. Laat zien dat Haviken een populatie Bourgeois niet kunnen binnendringen wanneer $V < C$ , en verklaar het bont zandoogje.
Leg in één zin uit waarom hier de frequentieafhankelijkheid en niet een optimum dit gedrag bestuurt.

Deel III — Verwanten.

De regel van Hamilton voor de schildwacht: de voorwaarde op $n\bar r$ . Voor welke $n\bar r$ loont de dienst?
Een groep van $n = 8$ volle broers en zussen ( $\bar r = 1/2$ ): loont het? Een groep van 8 niet-verwante dieren? Een groep van 8 halfbroers en halfzussen?
De schildwacht is goed gevoed, zodat zijn $c$ tot $0.01$ daalt. Wat is de drempel nu? Waarom voorspelt dat dat de schildwachten de goed gevoede dieren zijn?
Het bijenvolk: de waarde in inclusieve fitness van $k$ zussen tegen $k$ dochters. Wat zou een werkster moeten verkiezen, en met welke verhouding?
De koningin heeft in gelijke mate met drie mannetjes gepaard: de gemiddelde verwantschap van de werksters met hun zussen? Blijft de voorkeur bestaan?
Leg uit waarom de regel van Hamilton niet vereist dat de handelende verwanten herkent, en welke vuistregel een grondeekhoorn in werkelijkheid zou kunnen gebruiken.

Deel IV — Sieraden.

Fitness $W(L) = m(L)\,s(L)$ . Bereken $W$ voor $L = 20$ , $40$ , $60$ en $80$ .
Bepaal analytisch de $L$ die $W$ maximaliseert, en $W$ daar.
De overlevingskosten worden steiler, $s = 1 - (L/70)^{2}$ (er komt een roofdier bij). Nieuw optimum? In welke richting, en waarom voorspelt dit dat de staart in zijn evolutie de predatie volgt?
Het experiment van Andersson verdubbelde de staarten tot $75\,\mathrm{cm}$ en verdubbelde het aantal nesten. Is de voorkeur van de vrouwtjes voor langere staarten “voorbij het optimum” in overeenstemming met de verklaring van de op hol geslagen selectie, met die van de handicap, of met beide?
Waarom is een goedkoop sieraad geen eerlijk signaal, en hoe maken de kosten uit vraag 21 het er wel een?
Gradiënten van Bateman: mannetjes winnen $0.8$ nakomeling per extra paring, vrouwtjes $0.1$ . Leg in één alinea uit hoe deze scheefheid zowel de wedstrijden van deel II als de sieraden van deel IV voortbrengt.
Vat samen: $t^{*}$ in het dichte leefgebied (vraag 4), $p^{*}$ (vraag 7), en de drempel $n\bar r$ van de schildwacht (vraag 13).

Oplossing

Oplossing van Probleem 26.1.

1. $R(t) = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/(\tau + t)$ ; vertrek wanneer $g'(t) = R(t)$ : $(A/T_{0})\mathrm{e}^{-t/T_{0}} = A(1 - \mathrm{e}^{-t/T_{0}})/ (\tau + t)$ . 2. Vermenigvuldig met $(\tau + t)\mathrm{e}^{t/T_{0}}/A$ : $(\tau + t)/T_{0} = \mathrm{e}^{t/T_{0}} - 1$ . Met $\tau = T_{0}$ en $x = t/T_{0}$ : $2 + x = \mathrm{e}^{x}$ ; $x = 1.15$ geeft $3.15$ tegen $3.16$ . 3. $\tau = 4T_{0}$ : $5 + x = \mathrm{e}^{x}$ ; $x = 1.94$ geeft $6.94$ tegen $6.96$ ; $t^{*} \approx 1.94\,T_{0}$ , zeg $2.0$ . 4. Dicht: $t^{*} = 3.5\,\mathrm{min}$ , $60(1 - \mathrm{e}^{-1.15}) = 41\,\mathrm{kJ}$ , $68\,\%$ , $R = 41/6.5 = 6.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ . IJl: $t^{*} = 5.8\,\mathrm{min}$ , $51\,\mathrm{kJ}$ , $86\,\%$ , $R = 51/17.8 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ . 5. Vijf minuten: $g(5) = 60(1 - \mathrm{e}^{-5/3}) = 49\,\mathrm{kJ}$ . Dicht: $49/8 = 6.1\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ( $96\,\%$ van het optimum); ijl: $49/17 = 2.9\,\mathrm{kJ}/\mathrm{min}$ ( $99\,\%$ ). Een grove regel verliest een paar procent — goed genoeg opdat de selectie er genoegen mee heeft genomen. 6. De tussentijd tussen vangsten wordt langer naarmate de plek uitgeput raakt, dus is een vaste opgeeftijd een vast marginaal vangsttempo — het criterium van de stelling, dat in elke plek hetzelfde is. Zij faalt omdat de juiste drempel van het leefgebied afhangt: met een vaste $20\,\mathrm{s}$ vertrekt het dier te vroeg waar de reis lang is en te laat waar zij kort is, tenzij de opgeeftijd zelf aan de recente ervaring wordt aangepast — wat foerageerders doen. 7. Havik tegen Havik $(10 - 30)/2 = -10$ , Havik tegen Duif $10$ , Duif tegen Havik $0$ , Duif tegen Duif $5$ ; $p^{*} = V/C = 1/3$ . 8. $W_{H} = 10 - 20p$ , $W_{D} = 5(1 - p)$ . $p = 0.1$ : $8$ tegen $4.5$ , Haviken breiden uit. $p = 1/3$ : elk $3.33$ , evenwicht. $p = 0.6$ : $-2$ tegen $2$ , Duiven breiden uit. 9. $3.33$ bij de ESS tegen $5$ bij louter Duiven: een derde van de waarde van elke wedstrijd gaat verloren aan de mogelijkheid van vechten. 10. $V = 40 > C$ : Havik is de zuivere ESS; elke wedstrijd is een gevecht. In zware jaren zouden er meer gevechten en meer verwondingen moeten zijn — en die zijn er ook. 11. Een Havik die een Bourgeois ontmoet treft die de helft van de tijd als bewoner aan (een gevecht, $(V - C)/2$ ) en de helft van de tijd als indringer (een walk-over, $V$ ): gemiddeld $(3V - C)/4$ . Bourgeois verdient $V/2$ onder zijns gelijken. Havik dringt alleen binnen als $(3V - C)/4 > V/2$ , d.w.z. $V > C$ . Het “de bewoner wint” van de vlinder is Bourgeois: een goedkope afspraak, stabiel omdat vechten meer kost dan een zonnevlek waard is — en wanneer beide zichzelf voor bewoner houden, spelen beide Havik. 12. Wat het beste is om te doen hangt af van wat alle anderen doen, dus komt de populatie uit waar de strategieën even goed lonen en niet bij het beste van enig individu. 13. $n\bar r\,b > c$ : $n\bar r > c/b = 3$ . 14. Acht volle broers en zussen: $n\bar r = 4 > 3$ , de dienst loont. Acht vreemden: $0$ , nooit. Acht halfbroers en halfzussen: $2 < 3$ , nee. 15. $c = 0.01$ : de drempel wordt $n\bar r > 1$ — nu volstaan halfbroers en halfzussen en zelfs een paar volle broers en zussen. Het dier met de kleinste kosten is het dier voor wie de regel is voldaan, dus staan de goed gevoede dieren op wacht terwijl de hongerige graven. 16. $k$ zussen zijn $\tfrac{3}{4}k$ waard, $k$ dochters $\tfrac{1}{2}k$ : verkies zussen, met $3{:}2$ . 17. Een willekeurige zus is een volle zus ( $3/4$ ) met kans $1/3$ en een halfzus ( $1/4$ ) met kans $2/3$ : $\bar r = 0.25 + 0.17 = 0.42 < 0.5$ . De voorkeur keert om: dochters verslaan nu zussen, dus kan de verwantschap alleen de steriele werksters bij polyandrische soorten niet verklaren — daar moeten de ecologie en het toezicht op het niveau van de kolonie bij. 18. De regel vergt alleen dat $r$ onder de geholpen dieren gemiddeld hoger is dan in de populatie; elke aanwijzing die met verwantschap samenhangt volstaat — in de buurt van het geboortehol blijven, helpen wie in hetzelfde hol is opgegroeid. De regel van een grondeekhoorn kan zijn “roep dicht bij huis”, wat verwanten selecteert zonder er ook maar één te herkennen. 19. $W = (L/20)(1 - L^{2}/10^{4})$ : $L = 20$ : $0.96$ ; $40$ : $1.68$ ; $60$ : $1.92$ ; $80$ : $1.44$ . 20. $W' = \tfrac{1}{20}(1 - 3L^{2}/10^{4}) = 0$ : $L^{*} = 100/\sqrt{3} = 58\,\mathrm{cm}$ , $W = 2.89\times\tfrac{2}{3} = 1.92$ . 21. $L^{*} = 70/\sqrt{3} = 40\,\mathrm{cm}$ : korter. Het optimum ligt waar de marginale winst aan paringen gelijk is aan het marginale verlies aan overleving, dus trekt een zwaardere predatiekost de staart in, en zouden populaties onder verschillende predatie in hun sieraad moeten verschillen — zoals guppy’s en zwaarddragers doen. 22. Beide. De op hol geslagen selectie voorspelt dat de voorkeur het kenmerk vooruitsnelt, dat bij het overlevingsoptimum stopt; de handicap voorspelt dat vrouwtjes langer verkiezen omdat alleen een fit mannetje dat draagt, opnieuw voorbij wat de meeste kunnen laten groeien. Het experiment toont een voorkeur voorbij het optimum en beslist niet tussen de verklaringen. 23. Was de staart gratis, dan zou elk mannetje de langste kunnen laten groeien, zou hij niets over zijn kwaliteit zeggen, en zou een voorkeur ervoor worden uitgebuit en wegkwijnen. Een kost die zwaarder weegt voor een mannetje in slechte conditie maakt de lange staart alleen voor de fitte betaalbaar, en dan kiest de voorkeur de fitheid: de kost is wat het signaal eerlijk maakt. 24. Met acht maal de opbrengst per paring stijgt de fitness van een mannetje steil met het aantal paringen en die van een vrouwtje nauwelijks; mannetjes worden geselecteerd om om paringen te wedijveren — de wedstrijden Havik–Duif en hun wapens — en vrouwtjes, voor wie elk van de weinige nakomelingen telt, worden geselecteerd om te kiezen, wat de sieraden van de mannetjes doet lonen. Eén scheefheid in de winst per paring brengt zowel het vechten als de opsmuk voort. 25. $t^{*} \approx 3.5\,\mathrm{min}$ in het dichte leefgebied; $p^{*} = 1/3$ ; de schildwachtdienst loont wanneer $n\bar r > 3$ .

Begrippen gedefinieerd in dit hoofdstuk

Bekijk alle 479 begrippen in de begrippenlijst