Wat is Verdubbeling, families en overdracht?

De meeste nieuwe genen zijn kopieën van oude. Een genverdubbeling — door ongelijke overkruising, door retrotranspositie, of door de verdubbeling van een heel genoom, zoals tweemaal gebeurde bij de oorsprong van de gewervelden en opnieuw bij de voorouder van de beenvissen en in vele plantenlijnen — laat twee paralogen waar er één was; genen in verschillende soorten die van één voorouderlijk gen afstammen heten orthologen. Het gewone lot van de kopie is verval: bevrijd van beperking ($\omega \to 1$) verzamelt zij een stopcodon of een leesraamverschuiving en wordt zij een pseudogen, waarvan het menselijke genoom er zo’n twintigduizend draagt. Soms overleven beide: door neofunctionalisatie, waarbij de ene kopie een nieuwe functie verwerft terwijl de andere de oude behoudt (het antivries-glyco-eiwit van de ijsvis, uit een gen voor trypsinogeen; de rode en groene opsinen van de primaten, uit een verdubbeling van veertig miljoen jaar geleden die het trichromatische zien gaf dat het deel van het eerste jaar beschreef; de kristallinen van de ooglens, uit stofwisselingsenzymen); of door subfunctionalisatie, waarbij elke kopie een deel van de expressie of de werking van de voorouder behoudt zodat beide nodig zijn. Herhaalde verdubbeling bouwt genfamilies — de globinen, de Hox-clusters van het hoofdstuk over de ontwikkeling, de duizend genen voor reukreceptoren van een muis, waarvan er bij de mens een derde pseudogen is. De andere bron van nieuwe genen is de horizontale overdracht: bacteriën verwerven genen van niet-verwante bacteriën via plasmiden, fagen en vrij DNA, en zo steekt resistentie tegen antibiotica in een ziekenhuis de soortgrens over en is de “soort” van een bacterie een kerngenoom omringd door een verschuivende wolk; bij eukaryoten is overdracht zeldzamer maar wel degelijk aanwezig — het T-DNA dat Agrobacterium in planten invoegt, bacteriegenen in raderdiertjes, en de oeroude massale overdrachten die de mitochondrie en de chloroplast waren. Waar overdracht gewoon is, is de geschiedenis van het leven een netwerk, en is de boom die uit één gen wordt getekend de boom van dat gen.