Apa itu Penggandaan, keluarga, dan pemindahan?

Kebanyakan gen baru adalah salinan gen lama. Sebuah penggandaan gen — lewat pindah silang yang tak setara, retrotransposisi, atau pelipatduaan sebuah genom utuh, sebagaimana terjadi dua kali pada asal usul vertebrata dan sekali lagi pada nenek moyang ikan teleostei serta pada banyak garis keturunan tumbuhan — meninggalkan dua paralog tempat tadinya ada satu; gen pada spesies berbeda yang berasal dari sebuah gen leluhur tunggal adalah ortolog. Nasib salinannya yang lazim adalah pembusukan: begitu terbebas dari kekangannya ($\omega \to 1$) ia menimbun sebuah kodon henti atau sebuah geseran kerangka lalu menjadi sebuah pseudogen, yang genom manusia mengusung sekitar dua puluh ribu di antaranya. Kadang keduanya selamat: lewat pemfungsian baru, dengan satu salinan memperoleh sebuah fungsi baru sementara yang lain menjaga yang lama (glikoprotein antibeku ikan es, dari sebuah gen tripsinogen; opsin merah dan hijau primata, dari sebuah penggandaan empat puluh juta tahun lalu yang memberi penglihatan trikromatik yang diperikan jilid Tahun 1; kristalin lensanya, dari enzim metabolisme); atau lewat pemfungsian bagian, dengan tiap salinannya menjaga sebagian pengungkapan atau keaktifan leluhurnya sehingga keduanya diperlukan. Penggandaan yang berulang membangun keluarga gen — globin, gugusan Hox bab perkembangannya, seribu gen reseptor penciuman seekor mencit, dan sepertiganya berupa pseudogen pada manusia. Sumber gen baru yang lain adalah pemindahan mendatar: bakteri memperoleh gen dari bakteri yang tak berkerabat lewat plasmid, fag, dan DNA bebas, dan begitulah kekebalan antibiotik menyeberangi spesies di sebuah rumah sakit dan mengapa “spesies” sebuah bakteri adalah sebuah genom inti yang dikelilingi sebuah awan yang bergeser; pada eukariota pemindahannya lebih jarang tetapi nyata — T-DNA Agrobacterium menyisip ke dalam tumbuhan, gen bakteri di dalam rotifer bdelloid, serta pemindahan besar-besaran purba yang menjadi mitokondria dan kloroplasnya. Tempat pemindahannya lazim, sejarah kehidupannya sebuah jaringan, dan pohon yang digambar dari gen mana pun adalah pohon gen itu.