As plantas percebem a luz com três famílias de proteínas, nenhuma delas a clorofila. Os fitocromos são dímeros com um pigmento bilina que a luz vermelha (660nm) comuta da forma inativa Pr para a ativa Pfr, e de volta pelo vermelho-distante (730nm); a Pfr entra no núcleo e marca para degradação uma família de fatores de transcrição, os PIFs, liberando os genes do desenvolvimento à luz; no escuro a Pfr reverte devagar. Os criptocromos (azul, 450nm) são flavoproteínas aparentadas a enzimas de reparo do DNA, que controlam o desestiolamento, o relógio e a floração; as fototropinas (azul) são quinases de membrana que dirigem a curvatura em direção à luz, a abertura dos estômatos e o movimento dos cloroplastos. Uma plântula no escuro está estiolada — hipocótilo longo, cotilédones fechados, nenhuma clorofila, todos os recursos gastos em alcançar a superfície; a luz a comuta para a fotomorfogênese, e a chave é acionada pela Pfr e pelo criptocromo ao inativarem um único complexo repressor (COP1) que, no escuro, destrói os fatores de transcrição do programa de luz. A luz é, portanto, lida duas vezes: como energia, pelo cloroplasto, e como sinal, por receptores sensíveis a fluxos de fótons um milhão de vezes menores.
Exemplos
Exemplo 22.5 (Gravitropismo e fototropismo)
Deite uma plântula de lado. Na coifa da raiz, plastídios densos e cheios de amido assentam sobre o novo lado inferior das células da columela em minutos; os transportadores PIN3 dessas células se relocam para a face inferior; a auxina flui preferencialmente pelo flanco inferior da raiz, onde, acima do ótimo para as células radiculares, ela inibe o alongamento, e a raiz se curva para baixo. No caule o mesmo fluxo lateral para o lado inferior promove o alongamento (o ótimo das células caulinares é mais alto), e o caule se curva para cima. Fototropismo: a fototropina do lado iluminado de um caule altera a colocação das PIN, de modo que a auxina se acumula no lado sombreado, que cresce mais depressa e curva o caule em direção à luz. Os dois movimentos são lentos — horas — porque são crescimento, e não movimento, e os dois são irreversíveis no tecido que já cresceu. Darwin (1880) mostrou que a ponta de uma plântula de gramínea percebe a luz e a região abaixo se curva; Went (1928) recolheu a influência num bloco de ágar posto sobre uma ponta cortada e mostrou que um bloco posto assimetricamente sobre um caule decapitado o fazia curvar: a influência era uma substância difusível, que foi então batizada de auxina.
Exemplo 22.9 (O relógio da planta e a duração do dia)
As plantas mantêm um relógio circadiano do mesmo desenho que o dos animais e de peças não aparentadas: fatores da manhã (CCA1, LHY) reprimem um gene da tarde (TOC1) cujo produto as reprime, com outras alças que fazem um ciclo robusto de 24 horas mesmo sob luz constante, antecipando o amanhecer ao abrir os estômatos e ligar os genes da fotossíntese uma hora antes do sol. A saída mais consequente do relógio é a medida da duração do dia. Em Arabidopsis, uma planta de dia longo, o relógio faz a proteína CONSTANS se acumular no fim da tarde; num dia longo essa tarde ainda está iluminada, o fitocromo e o criptocromo estabilizam a proteína, e ela liga o FT na folha; num dia curto a proteína é feita no escuro e destruída. A proteína FT, o florígeno que os experimentos de enxertia perseguiam desde Chailakhyan (1936), viaja pelo floema até o ápice caulinar e, com um parceiro de lá, converte o ápice de fazer folhas em fazer flores. As plantas de dia curto (arroz, soja) usam o mesmo relógio com o sinal invertido. Uma planta lê, assim, o calendário comparando um ritmo interno com a luz externa — a “coincidência externa” que Bünning propôs em 1936 e que a genética molecular tornou literal setenta anos depois.