माध्यमिक जीवविज्ञान · Grades 10–12

23अर्धसूत्री विभाजन और आनुवंशिक फेंटाई

46-46 गुणसूत्रों वाले दो जनक 46 वाली संतान पैदा करते हैं — 92 वाली नहीं। जनकों के शरीर और उस संतान के बीच कहीं वह गिनती आधी होती है, और इस ढंग से आधी होती है कि हर संतान को ऐसा हाथ मिले जो किसी भाई-बहन के पास कभी नहीं रहा: वही जनक, चालीस साल की संतानें, और जुड़वाँ समरूपों को छोड़कर कोई दो एक जैसी नहीं। वह अधीकरण अर्धसूत्री विभाजन नाम का एक विशेष विभाजन है; और वह बाँटना वही है जो वह रास्ते में गुणसूत्रों के साथ करता है। यह अध्याय एक कोशिका के पीछे-पीछे अर्धसूत्री विभाजन से गुज़रता है, वह जितने संयोजन बना सकता है उन्हें गिनता है, और उन संकरणों के नतीजे पढ़ता है जो बाहर से बता देते हैं कि भीतर क्या हुआ।

23.1 सेट को आधा करना

परिभाषा 23.1 (द्विगुणित, अगुणित, अर्धसूत्री विभाजन)

हर गुणसूत्र की दो प्रतियाँ ढोती कोशिका — हर जनक से एक, और वे दोनों मिलकर समजात गुणसूत्रों का एक जोड़ा — द्विगुणित कहलाती है, जो $2n$ लिखी जाती है (मनुष्यों में $2n = 46$ )। हर की एक ही प्रति ढोती कोशिका अगुणित है, जो $n$ लिखी जाती है। अर्धसूत्री विभाजन दो विभाजनों का वह क्रम है जिससे एक द्विगुणित कोशिका, अपने DNA की एक ही प्रतिकृति के बाद, चार अगुणित कोशिकाएँ बनाती है — यानी युग्मक, या उनके पूर्ववर्ती। निषेचन दो अगुणित युग्मकों को मिलाता है और द्विगुणित संख्या लौटा देता है: अर्धसूत्री विभाजन और निषेचन का यह क्रम-परिवर्तन हर लैंगिक जनन करती जाति का चक्र है।

प्रतिज्ञप्ति 23.2 (वे दो विभाजन)

अर्धसूत्री विभाजन से पहले DNA की प्रतिकृति बनती है: हर गुणसूत्र के दो क्रोमैटिड होते हैं। फिर:

पहला विभाजन (अर्धसूत्री I, न्यूनकारी): समजात गुणसूत्र दो-दो करके विषुवत् पर जोड़े बनाते हैं; और हर जोड़े के सदस्य उलटे ध्रुवों की ओर खींचे जाते हैं। हर पुत्री कोशिका को हर जोड़े का एक गुणसूत्र मिलता है, जो अब भी दो क्रोमैटिड का बना है: $n$ गुणसूत्र, DNA मात्रा $q$ (यानी प्रतिकृति से पहले की किसी द्विगुणित कोशिका की मात्रा)।
दूसरा विभाजन (अर्धसूत्री II, समकारी): किसी समसूत्री विभाजन की तरह, हर गुणसूत्र के क्रोमैटिड अलग हो जाते हैं। उन चारों कोशिकाओं में से हर एक को एक-एक क्रोमैटिड वाले $n$ गुणसूत्र मिलते हैं, DNA मात्रा $q/2$ ।

पहला विभाजन गुणसूत्रों की संख्या आधी करता है; और दूसरा DNA की मात्रा घटाकर हर गुणसूत्र पर एक क्रोमैटिड पर ले आता है।

उपपत्ति. इस स्तर पर स्वीकृत। ∎

दो जोड़े गुणसूत्रों वाली किसी कोशिका (2n = 4) में अर्धसूत्री विभाजन; गहरी और फीकी छायाएँ हर जोड़े के दो सदस्यों को, यानी दोनों जनकों से आए सदस्यों को, चिह्नित करती हैं। पहला विभाजन समजातों को अलग करता है और दूसरा क्रोमैटिडों को। यहाँ गहरा लंबा गुणसूत्र फीके छोटे के साथ गया: यानी दो संभव बाँटों में से एक। — दो जोड़े गुणसूत्रों वाली किसी कोशिका ( $2n = 4$ ) में अर्धसूत्री विभाजन; गहरी और फीकी छायाएँ हर जोड़े के दो सदस्यों को, यानी दोनों जनकों से आए सदस्यों को, चिह्नित करती हैं। पहला विभाजन समजातों को अलग करता है और दूसरा क्रोमैटिडों को। यहाँ गहरा लंबा गुणसूत्र फीके छोटे के साथ गया: यानी दो संभव बाँटों में से एक।

अर्धसूत्री विभाजन के दौरान प्रति कोशिका DNA। एक प्रतिकृति, फिर बीच में बिना किसी प्रतिकृति के दो विभाजन: युग्मक उस DNA का चौथाई थामते हैं जो मातृ कोशिका ने S के बाद थामा था, और उसका आधा जो कोई द्विगुणित कोशिका विश्राम में थामती है।

उदाहरण 23.3 (मानव संख्याएँ)

वृषण की कोई जनन कोशिका, $2n = 46$ , प्रतिकृति बनाकर दो-दो क्रोमैटिड वाले 46 गुणसूत्र ( $2q$ ) पाती है; अर्धसूत्री I के बाद, दो-दो क्रोमैटिड वाले 23 गुणसूत्रों की दो कोशिकाएँ ( $q$ ); और अर्धसूत्री II के बाद, एक-एक क्रोमैटिड वाले 23 गुणसूत्रों की चार शुक्राणु कोशिकाएँ ( $q/2$ )। निषेचन पर $23 + 23 = 46$ और $q/2 + q/2 = q$ : युग्मनज विश्राम में बैठी किसी द्विगुणित कोशिका पर लौट आता है। अंडाशय में वही विभाजन एक बड़ी अंड कोशिका और तीन नन्ही कोशिकाएँ बनाते हैं जो फेंक दी जाती हैं; अंकगणित वही है।

23.2 वह फेंटाई

प्रतिज्ञप्ति 23.4 (स्वतंत्र अपव्यूहन)

मध्यावस्था I पर समजातों का हर जोड़ा बाक़ी जोड़ों से स्वतंत्र होकर विषुवत् पर पंक्तिबद्ध होता है: किसी जोड़े का कौन-सा सदस्य किस ध्रुव पर जाएगा, यह जोड़े दर जोड़े संयोग से तय होता है। इसलिए $n$ जोड़ों वाली कोशिका अपने युग्मकों में पैतृक और मातृक गुणसूत्रों के $2^n$ अलग-अलग संयोजन बना सकती है — मनुष्य में $2^{23} \approx 8.4 \times 10^{6}$ । और निषेचन, जो ऐसे दो युग्मकों को यादृच्छिक ढंग से मिलाता है, किसी एक दंपति की संतानों के लिए गुणसूत्रों के $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ संयोजन देता है, इससे पहले कि विविधता का कोई और स्रोत गिना जाए।

उपपत्ति. इस स्तर पर स्वीकृत। ∎

प्रतिज्ञप्ति 23.5 (जीन-विनिमय)

जब समजात जोड़े में बँधे होते हैं, अर्धसूत्री I के शुरू में, तब दो असगी क्रोमैटिड एक ही बिंदु पर टूटकर आड़े-तिरछे फिर जुड़ जाते हैं: यानी एक जीन-विनिमय। अदला-बदली के बिंदु से आगे हर क्रोमैटिड अब दूसरे समजात के युग्मविकल्पी ढोता है। इसलिए जो गुणसूत्र युग्मकों तक पहुँचते हैं वे जनकों के गुणसूत्र नहीं बल्कि पुनर्योजित गुणसूत्र होते हैं, जो अपनी लंबाई भर दोनों दादा-दादियों से मिले युग्मविकल्पी मिलाते हैं। हर अर्धसूत्री विभाजन पर हर जोड़े पर एक से तीन अदला-बदलियाँ होती हैं, और वह भी बदलती जगहों पर: व्यवहार में संभव युग्मकों की संख्या असीमित है।

साक्ष्य. सूक्ष्मदर्शी के नीचे अर्धसूत्री I में जोड़े बने समजात ऐसे क्रॉस बिंदु दिखाते हैं, यानी काइऐज़्मा, जहाँ दो क्रोमैटिड साफ़ दिखते हुए साथी बदल लेते हैं। जिन संकरणों में दो जीन एक ही गुणसूत्र पर पड़े हों उनकी संतानों में एक अल्पसंख्या दोनों जीनों के युग्मविकल्पियों के नए संयोजन ढोती है — यानी ऐसे संयोजन जो किसी जनक ने नहीं ढोए थे — और उसका अनुपात दोनों जीनों के बीच की दूरी पर निर्भर करता है; किसी गुणसूत्र पर बहुत दूर पड़े जीन उतनी ही बार पुनर्योजित होते हैं जितनी बार अलग-अलग गुणसूत्रों पर पड़े जीन। कुलों में पीछा किए गए आणविक चिह्नक दिखाते हैं कि हर गुणसूत्र के खंड प्रति गुणसूत्र प्रति पीढ़ी एक या दो बिंदुओं पर दादा-दादी वाले मूल बदलते हैं। ∎

एक ही गुणसूत्र पर पड़े दो जीनों A और B के बीच जीन-विनिमय। चारों में से दो क्रोमैटिड अपने सिरे बदल लेते हैं; और चारों युग्मकों में से दो पैतृक संयोजन (AB, ab) ढोते हैं तथा दो नए (Ab, aB)। — एक ही गुणसूत्र पर पड़े दो जीनों $A$ और $B$ के बीच जीन-विनिमय। चारों में से दो क्रोमैटिड अपने सिरे बदल लेते हैं; और चारों युग्मकों में से दो पैतृक संयोजन ( $AB$ , $ab$ ) ढोते हैं तथा दो नए ( $Ab$ , $aB$ )।

अर्धसूत्री विभाजन में किसी लिली के परागकोश की कोशिकाएँ, अभिरंजित: कुछ में जोड़े बने समजात कोशिका के बीचोंबीच पंक्तिबद्ध हैं; और कुछ में वे दोनों ध्रुवों की ओर खींचे जा चुके हैं। योजनाचित्र वाली अवस्थाएँ, उसी ऊतक में देखी गईं जो पराग बनाता है।

उदाहरण 23.6 (विविधता के तीन स्रोत, क्रम से)

दो जनकों की संतान तीन तरह से नई होती है: जीन-विनिमय ने हर युग्मक के हर गुणसूत्र को दादा-दादी वाली दोनों प्रतियों से दोबारा बनाया; स्वतंत्र अपव्यूहन ने $2^{23}$ बाँटों में से हर जोड़े का एक पुनर्योजित गुणसूत्र उस युग्मक में बाँटा; और निषेचन ने ऐसे एक युग्मक को दूसरे जनक के $2^{23}$ में से निकले किसी युग्मक के साथ जोड़ा। उत्परिवर्तन, जिसने फेंटे जा रहे युग्मविकल्पी बनाए थे, कहीं धीमे समय-पैमाने पर काम करता है: हर पीढ़ी को उसी गड्डी से नया बनाने वाली चीज़ यह फेंटाई है।

23.3 किसी संकरण में फेंटाई पढ़ना

ग्रेगोर मेंडल, जिन्होंने 1860 के दशक में एक मठ के बगीचे में मटर के संकरणों की संतानें गिनीं और वे अनुपात पाए — एक लक्षण के लिए 3:1, दो के लिए 9:3:3:1 — जो अर्धसूत्री विभाजन, उनसे अनजान रहते हुए, पैदा करता है। तस्वीर, सार्वजनिक डोमेन।

विधि 23.7 (परीक्षार्थ संकरण)

किसी व्यक्ति के बनाए युग्मक देखने के लिए उसका संकरण ऐसे साथी से कीजिए जो केवल अप्रभावी युग्मविकल्पी ढोता हो (यानी एक परीक्षार्थ संकरण): तब हर संतान ठीक-ठीक वही युग्मविकल्पी दिखाती है जो जाँचे गए जनक के युग्मक ने ढोए थे। दो जीनों के लिए, जहाँ जाँचा गया जनक $AaBb$ हो और साथी $aabb$ :

संतानों के चारों प्रकार गिनिए: $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ (और हर एक साथी से $ab$ भी ढोती है)।
चारों बराबर बारंबारता के हों ( $1:1:1:1$ ), तो वे जीन अलग-अलग गुणसूत्रों पर पड़े हैं और स्वतंत्र रूप से अपव्यूहित होते हैं।
दो प्रकार (पैतृक संयोजन) बाक़ी दो (पुनर्योजज) से कहीं अधिक आम हों, तो वे जीन एक ही गुणसूत्र पर पड़े हैं; पुनर्योजज जीन-विनिमय से आते हैं, और उनका अनुपात दोनों जीनों के बीच की दूरी नापता है।
पुनर्योजज हमेशा अल्पसंख्यक होते हैं और हमेशा दो बराबर वर्गों में आते हैं; पैतृक भी वैसे ही।

उदाहरण 23.8 (फल-मक्खी में दो संकरण)

मक्खी A, जो शरीर के रंग और पंख के आकार के लिए विषमयुग्मजी है, परीक्षार्थ संकरण पर: 254 धूसर-सामान्य, 248 काली-अवशेषी, 251 धूसर-अवशेषी, 247 काली-सामान्य — यानी चार बराबर वर्ग, वे जीन अलग-अलग गुणसूत्रों पर हैं। मक्खी B, जो शरीर के रंग और आँख के रंग के लिए विषमयुग्मजी है: 412 धूसर-लाल, 405 काली-बैंगनी, 44 धूसर-बैंगनी, 39 काली-लाल — यानी लगभग 45% वाले दो पैतृक वर्ग और लगभग 5% वाले दो पुनर्योजज वर्ग: वे जीन एक ही गुणसूत्र पर पास-पास हैं, और 9% अर्धसूत्री विभाजनों में एक जीन-विनिमय से अलग हुए।

दो विषमयुग्मजी मक्खियों के युग्मक, परीक्षार्थ संकरणों से पढ़े गए। बराबर वर्गों का मतलब स्वतंत्र अपव्यूहन है; और दो बड़े तथा दो छोटे वर्गों का मतलब यह कि वे जीन सहलग्न हैं, जिनके छोटे वर्ग जीन-विनिमय से बने हैं।

23.4 जब फेंटाई बिगड़ जाती है

प्रतिज्ञप्ति 23.9 (अर्धसूत्री विभाजन की ग़लतियाँ)

कभी-कभी समजातों का कोई जोड़ा अर्धसूत्री I पर अलग होने से चूक जाता है, या दो क्रोमैटिड अर्धसूत्री II पर: तब एक युग्मक को किसी गुणसूत्र की दो प्रतियाँ मिलती हैं और दूसरे को एक भी नहीं। निषेचित होने पर वे तीन प्रतियों (त्रिसूत्रता) या एक (एकसूत्रता) वाला युग्मनज देते हैं। ऐसे अधिकांश युग्मनज विकसित नहीं होते; और जो होते हैं वे कुछ ख़ास लक्षणों का समुच्चय ढोते हैं। त्रिसूत्रता 21 (लगभग 700 जन्मों में एक) बौद्धिक अशक्तता और हृदय की ख़राबियाँ पैदा करती है तथा सबसे आम है; और उसकी बारंबारता माता की उम्र के साथ तेज़ी से चढ़ती है। कोई असमान जीन-विनिमय — यानी असमान खंड बदलते क्रोमैटिड — एक गुणसूत्र द्विगुणित जीन वाला और दूसरा किसी विलोपन वाला बना देता है: यानी वही क्रियाविधि जिससे अध्याय 21 के ऑप्सिन जीन कई गुना हुए थे, और जिससे नए जीन उठ खड़े होते हैं (अध्याय 24)।

उपपत्ति. इस स्तर पर स्वीकृत। ∎

माता की उम्र के सामने जन्म पर त्रिसूत्रता 21 की बारंबारता। अंड कोशिकाएँ किसी स्त्री के जन्म से पहले बन जाती हैं और दशकों तक अर्धसूत्री I में ठहरी रहती हैं; और वह ठहराव जितना लंबा, समजातों के अलग होने में चूक उतनी ही अधिक संभव।

उदाहरण 23.10 (लिंग गुणसूत्र ग़लत गिने गए)

बिना किसी लिंग गुणसूत्र वाला कोई युग्मक किसी X ढोते युग्मक से निषेचित होकर XO युग्मनज देता है: यानी छोटे क़द की एक लड़की, जिसके अंडाशय विकसित नहीं होते। और कोई XX अंडाणु किसी Y शुक्राणु से निषेचित होकर XXY देता है: यानी एक लड़का, जिसके वृषण छोटे रह जाते हैं और शुक्राणु नहीं बनाते। दोनों में SRY गोनाड का फ़ैसला अध्याय 19 की तरह करता है; और X गुणसूत्रों की संख्या बाक़ी बहुत कुछ तय करती है, इसीलिए ये गुणसूत्रीय ख़राबियों में सबसे हल्की हैं।

टिप्पणी 23.11 (लैंगिकता क्यों)

कोई जीवाणु ख़ुद की नक़ल बनाता है; और कोई गुलाब किसी कलम से उग सकता है। लैंगिक जनन महँगा है — दो जनक, अर्धसूत्री विभाजन, किसी साथी की तलाश — और उसका उत्पाद ऐसी संतानों का समुच्चय है जिनमें हर एक अपने जनकों से और आपस में अलग है। वही अंतर असल बात है: बदलते पर्यावरण में, और विकसित होते परजीवियों के सामने, विविध व्यक्तियों की आबादी में कुछ ऐसों के होने की संभावना नक़लों की आबादी से अधिक है जो बच निकलें। इस अध्याय की फेंटाई वही कच्चा माल है जिसे अगले दो अध्यायों का वरण छाँटेगा।

23.5 अभ्यास

अभ्यास 23.1 ★

द्विगुणित और अगुणित की परिभाषा दीजिए, और बताइए कि अर्धसूत्री विभाजन गुणसूत्र संख्या तथा DNA मात्रा के साथ क्या करता है।

हल

हल — अभ्यास 23.1.

द्विगुणित: हर गुणसूत्र की दो प्रतियाँ ( $2n$ ); अगुणित: एक ( $n$ )। अर्धसूत्री विभाजन गुणसूत्र संख्या आधी करता है, $2n$ से $n$ पर, और DNA को $2q$ (प्रतिकृति के बाद) से घटाकर प्रति युग्मक $q/2$ पर ले आता है।

अभ्यास 23.2 ★

अर्धसूत्री I पर क्या अलग होता है? अर्धसूत्री II पर? कौन-सा विभाजन न्यूनकारी है?

हल

हल — अभ्यास 23.2.

अर्धसूत्री I हर जोड़े के समजात गुणसूत्र अलग करता है; और अर्धसूत्री II हर गुणसूत्र के दोनों क्रोमैटिड। पहला न्यूनकारी है।

अभ्यास 23.3 ★

किसी कोशिका में अर्धसूत्री विभाजन के शुरू में $2n = 8$ और DNA $2q$ है। अर्धसूत्री I के बाद और अर्धसूत्री II के बाद की कोशिकाओं की गुणसूत्र संख्या तथा DNA मात्रा बताइए।

हल

हल — अभ्यास 23.3.

अर्धसूत्री I के बाद: 4 गुणसूत्र (हर एक दो क्रोमैटिड का), DNA $q$ । अर्धसूत्री II के बाद: 4 गुणसूत्र (हर एक एक क्रोमैटिड का), DNA $q/2$ ।

अभ्यास 23.4 ★

$2n = 8$ वाली किसी जाति के युग्मक केवल स्वतंत्र अपव्यूहन से गुणसूत्रों के कितने संयोजन दिखा सकते हैं?

हल

हल — अभ्यास 23.4.

$2^4 = 16$ ।

अभ्यास 23.5 ★

परीक्षार्थ संकरण क्या है, और पुनर्योजज संतानों का अनुपात क्या बताता है?

हल

हल — अभ्यास 23.5.

ऐसे साथी से संकरण जो केवल अप्रभावी युग्मविकल्पी ढोता हो, ताकि हर संतान जाँचे गए जनक का युग्मक दिखा दे। पुनर्योजजों का अनुपात बता देता है कि दो जीन एक ही गुणसूत्र पर हैं या नहीं और, यदि हैं, तो कितनी दूर।

अभ्यास 23.6 ★★

DNA वाले चित्र से अर्धसूत्री I में बैठी किसी कोशिका का, दोनों विभाजनों के बीच की किसी कोशिका का, और किसी युग्मक का प्रति कोशिका DNA पढ़िए। समझाइए कि दोनों विभाजनों के बीच कोई S प्रावस्था क्यों नहीं है।

हल

हल — अभ्यास 23.6.

अर्धसूत्री I: $2q$ ; विभाजनों के बीच: $q$ ; युग्मक: $q/2$ । बीच में कोई S प्रावस्था न होने से दूसरा विभाजन DNA फिर आधा कर देता है, और यही युग्मक को किसी द्विगुणित कोशिका की आधी सामग्री पर ले आता है।

अभ्यास 23.7 ★★

किसी परीक्षार्थ संकरण से 300 $AB$ , 298 $ab$ , 302 $Ab$ , 300 $aB$ मिलते हैं। क्या वे जीन सहलग्न हैं? जनक के युग्मक क्या हैं?

हल

हल — अभ्यास 23.7.

चार बराबर वर्ग: सहलग्न नहीं, अलग-अलग गुणसूत्रों पर। युग्मक $AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , हर एक चौथाई।

अभ्यास 23.8 ★★

किसी परीक्षार्थ संकरण से 460 $AB$ , 455 $ab$ , 42 $Ab$ , 43 $aB$ मिलते हैं। क्या वे जीन सहलग्न हैं? कौन-से वर्ग पुनर्योजज हैं, और वे कितना अंश बनाते हैं?

हल

हल — अभ्यास 23.8.

सहलग्न: दो बड़े वर्ग ( $AB$ , $ab$ , पैतृक) और दो छोटे ( $Ab$ , $aB$ , पुनर्योजज)। पुनर्योजज $85/1000 = 8.5\%$ ।

अभ्यास 23.9 ★★

जीन-विनिमय वाले चित्र में, यदि वह अदला-बदली दोनों जीनों के ऊपर होती तो आपको कौन-से दो युग्मक मिलते? समझाइए।

हल

हल — अभ्यास 23.9.

केवल $AB$ और $ab$ : दोनों जीनों के ऊपर हुई कोई अदला-बदली ऐसे खंड बदलती है जो इनमें से कोई नहीं ढोते, इसलिए $A/a$ और $B/b$ के संयोजन अनबदले रहते हैं। दो जीनों के बीच पुनर्योजन के लिए उनके बीच अदला-बदली चाहिए।

अभ्यास 23.10 ★★

त्रिसूत्रता वाले चित्र से 25, 35 और 42 वर्ष पर बारंबारता पढ़िए, और 25 तथा 42 के बीच का गुणक निकालिए।

हल

हल — अभ्यास 23.10.

प्रति 1000 पर लगभग 0.8, 2.9 और 16: यानी 25 तथा 42 के बीच 20 का गुणक।

अभ्यास 23.11 ★★

समझाइए कि अर्धसूत्री I का अपृथक्करण अर्धसूत्री II के अपृथक्करण से बनाए गए युग्मकों में कैसे अलग है (चारों कोशिकाएँ लीजिए)।

हल

हल — अभ्यास 23.11.

अर्धसूत्री I पर दोनों समजात एक ही कोशिका में जाते हैं: दो युग्मक दो-दो प्रतियों वाले और दो बिना किसी प्रति के। और अर्धसूत्री II पर किसी एक गुणसूत्र के दोनों क्रोमैटिड एक ही कोशिका में जाते हैं: एक युग्मक दो प्रतियों वाला, एक बिना, और दो सामान्य।

अभ्यास 23.12 ★★★

एक ही गुणसूत्र पर पड़े दो जीन 2% अर्धसूत्री विभाजनों में पुनर्योजित होते हैं; और उसी गुणसूत्र पर पड़े दो और 48% में। समझाइए कि हर आँकड़ा उनके बीच की दूरी के बारे में क्या कहता है, और दूसरी जोड़ी लगभग स्वतंत्र जीनों जैसा बरताव क्यों करती है।

हल

हल — अभ्यास 23.12.

पुनर्योजन दूरी के समानुपाती है: 2% का मतलब वे जीन बहुत पास हैं, इसलिए कोई अदला-बदली शायद ही उनके बीच पड़े; और 48% का मतलब बहुत दूर, जहाँ लगभग हर अर्धसूत्री विभाजन में उनके बीच अदला-बदली होती है। चूँकि एक अदला-बदली 50% पुनर्योजज युग्मक देती है, इसलिए दूर पड़े सहलग्न जीन स्वतंत्र जीनों जितनी ही आज़ादी से पुनर्योजित होते हैं।

अभ्यास 23.13 ★★★

किसी पौधे में $2n = 4$ है, जिसका एक जोड़ा $A/a$ ढोता है और दूसरा $B/b$ । जीन-विनिमय के बिना किसी $AaBb$ पौधे के सारे युग्मक अपनी बारंबारताओं समेत सूचीबद्ध कीजिए; फिर बताइए कि जीन-विनिमय क्या बदल देता।

हल

हल — अभ्यास 23.13.

$AB$ , $Ab$ , $aB$ , $ab$ , हर एक चौथाई, दोनों जोड़ों के स्वतंत्र अपव्यूहन से। जीन-विनिमय इन जीनों के लिए कुछ नहीं बदलता: वह किसी एक गुणसूत्र की लंबाई भर युग्मविकल्पी पुनर्योजित करता है, और ये अलग-अलग गुणसूत्रों पर हैं।

अभ्यास 23.14 ★★★

समरूप जुड़वाँ अपने सारे युग्मविकल्पी साझा करते हैं; और साधारण भाई-बहन औसतन आधे। उस “आधे” को अर्धसूत्री विभाजन तथा निषेचन से समझाइए, और यह भी कि वह औसत क्यों है।

हल

हल — अभ्यास 23.14.

हर जनक हर संतान को हर जीन पर दो युग्मविकल्पियों में से एक देता है, जो यादृच्छिक ढंग से चुना जाता है; और किसी दिए गए जीन पर दो भाई-बहनों को किसी जनक से वही युग्मविकल्पी $1/2$ प्रायिकता से मिला। बहुत-से जीनों पर साझा अंश का औसत $1/2$ आता है, पर किसी एक भाई-बहन जोड़ी के लिए वह उसके इर्द-गिर्द बदलता है।

अभ्यास 23.15 ★★★

कुछ पौधे बिना अर्धसूत्री विभाजन या निषेचन के बने बीजों से जनन करते हैं। समझाइए कि उनकी संतानें आनुवंशिक रूप से क्या हैं, ऐसा पौधा क्या पाता है, और लंबी दौड़ में क्या खोता है।

हल

हल — अभ्यास 23.15.

मातृ पौधे के क्लोन, जो आनुवंशिक रूप से उसके और आपस में समरूप हैं। वह पौधा ऐसे जीनप्ररूप का तेज़ और पक्का गुणन पाता है जो यहाँ और अभी काम करता है; और वह विविधता खोता है जो कुछ वंशजों को पर्यावरण के किसी बदलाव या किसी नए परजीवी से बचने देती।

23.6 समस्या: उस आनुवंशिकीविद् की मक्खियाँ

समस्या 23.1

सप्ताहांत समस्या — दो जीन अर्धसूत्री विभाजन और एक परीक्षार्थ संकरण से होकर पीछा किए गए: युग्मक गिने गए, सहलग्नता तय हुई, पुनर्योजन नापा गया, और वे हाथ गिने गए जो कोई दंपति बाँट सकता है

फल-मक्खी में युग्मविकल्पी $b$ (काला शरीर) $b^+$ (धूसर) के आगे अप्रभावी है, और $vg$ (अवशेषी पंख) $vg^+$ (सामान्य) के आगे। एक धूसर, सामान्य पंखों वाली मादा, जिसके जनक शुद्ध धूसर-सामान्य और शुद्ध काले-अवशेषी थे, किसी काले, अवशेषी नर से संकरित की जाती है। संतानें: धूसर-सामान्य 965, काली-अवशेषी 944, धूसर-अवशेषी 206, काली-सामान्य 185।

भाग I — वह संकरण।

उस मादा का और उस नर का जीनप्ररूप, जीन दर जीन, बताइए।
वह नर कौन-से युग्मक बनाता है? इससे वह संकरण परीक्षार्थ संकरण क्यों बन जाता है?
वे चारों युग्मक सूचीबद्ध कीजिए जो वह मादा बना सकती है, और हर एक से मिलने वाली संतान भी।
उन 2300 संतानों में हर वर्ग का प्रतिशत निकालिए।
क्या वे दोनों जीन एक ही गुणसूत्र पर हैं या अलग-अलग पर? अनुपातों से उचित ठहराइए।

भाग II — उस मादा के अर्धसूत्री विभाजन के भीतर।

कौन-से दो वर्ग पैतृक संयोजन हैं, और वे उस मादा के गुणसूत्रों में कहाँ से आते हैं?
कौन-से दो पुनर्योजज हैं? वे अर्धसूत्री I की किस घटना से उठे?
पुनर्योजन बारंबारता निकालिए (कुल पर पुनर्योजज)। उस मादा के कितने अंश अर्धसूत्री विभाजनों में दोनों जीनों के बीच कोई जीन-विनिमय हुआ था?
समझाइए कि दोनों पुनर्योजज वर्ग लगभग बराबर क्यों हैं, और दोनों पैतृक वर्ग क्यों हैं।
वही दो जीन, ऐसी मादा में जिसके जनक शुद्ध धूसर-अवशेषी और शुद्ध काले-सामान्य थे: चारों वर्गों और उनकी बारंबारताओं का अनुमान लगाइए।

भाग III — एक तीसरा जीन। किसी और मादा में एक तीसरा जीन, $cn$ (सिनेबार आँखें), $b$ के साथ परीक्षार्थ संकरित किया जाता है: पुनर्योजज 9%। $vg$ के साथ संकरित: पुनर्योजज 8%।

क्या $cn$ उसी गुणसूत्र पर है जिस पर $b$ और $vg$ हैं?
तीनों पुनर्योजन बारंबारताओं ( $b$ – $vg$ के लिए 17%, $b$ – $cn$ के लिए 9%, $cn$ – $vg$ के लिए 8%) की मदद से तीनों जीन गुणसूत्र पर क्रम में रखिए।
समझाइए कि वे बारंबारताएँ (लगभग) क्यों जुड़ जाती हैं, और यह पुनर्योजन तथा दूरी के रिश्ते के बारे में क्या कहता है।
किसी लंबे गुणसूत्र के उलटे सिरों पर पड़े दो जीन 50% पुनर्योजज देते हैं। समझाइए कि वह बारंबारता 50% से आगे क्यों नहीं जा सकती।
कोई चौथा जीन तीनों के साथ 50% पुनर्योजज देता है। आप क्या निष्कर्ष निकाल सकते हैं, और क्या नहीं?

भाग IV — गड्डी का आकार। फल-मक्खी में $2n = 8$ है।

किसी मक्खी के युग्मक केवल स्वतंत्र अपव्यूहन से गुणसूत्रों के कितने संयोजन दिखा सकते हैं? और किसी मक्खी-जोड़े की संतानें?
हर जोड़े पर बदलती जगह वाले एक जीन-विनिमय के साथ, समझाइए कि अलग-अलग युग्मकों की संख्या व्यवहार में असीमित क्यों हो जाती है।
किसी मानव दंपति के लिए केवल अपव्यूहन से उनकी संतानों के गुणसूत्र संयोजनों की संख्या निकालिए, और अब तक जी चुके मनुष्यों की संख्या (लगभग $10^{11}$ ) से तुलना कीजिए।
समझाइए कि फिर भी दो भाई-बहन दो अजनबियों से अधिक एक जैसे क्यों होते हैं, यानी उन युग्मविकल्पियों के हिसाब से जो उन्हें मिल सकते थे।
परिणाम लिखिए: $b$ और $vg$ के बीच की पुनर्योजन बारंबारता, वह क्या नापती है, और अर्धसूत्री विभाजन की वे दो क्रियाविधियाँ जो उस मादा के हर युग्मक को अलग बनाती हैं।

हल

हल — समस्या 23.1.

1. मादा $b^+b$ , $vg^+vg$ , जिसके एक गुणसूत्र पर $b^+vg^+$ और दूसरे पर $b\,vg$ है (उसके दोनों शुद्ध जनकों से)। नर $bb$ , $vg\,vg$ ।

2. केवल $b\,vg$ युग्मक: वह नर केवल अप्रभावी युग्मविकल्पी देता है, इसलिए हर संतान का लक्षणप्ररूप उस मादा का युग्मक बता देता है।

3. $b^+vg^+$ (धूसर-सामान्य), $b\,vg$ (काली-अवशेषी), $b^+vg$ (धूसर-अवशेषी), $b\,vg^+$ (काली-सामान्य)।

4. धूसर-सामान्य 42%, काली-अवशेषी 41%, धूसर-अवशेषी 9%, काली-सामान्य 8%।

5. एक ही गुणसूत्र पर: $1:1:1:1$ के बजाय दो बड़े और दो छोटे वर्ग।

6. धूसर-सामान्य और काली-अवशेषी: यानी वे संयोजन जो उसके दोनों समजात ढोते थे, और जो उसके शुद्ध जनकों से अटूट विरासत में मिले।

7. धूसर-अवशेषी और काली-सामान्य, जो पूर्वावस्था I में दोनों जीनों के बीच हुए किसी जीन-विनिमय से आए।

8. $(206 + 185)/2300 \approx 17\%$ । दोनों जीनों के बीच का जीन-विनिमय चारों में से दो क्रोमैटिड पुनर्योजज बनाता है, इसलिए 17% पुनर्योजज युग्मकों का मतलब लगभग 34% अर्धसूत्री विभाजनों में अदला-बदली।

9. एक अकेली अदला-बदली दोनों पुनर्योजज क्रोमैटिड साथ-साथ बनाती है, हर प्रकार का एक; और दोनों समजात युग्मकों में बराबरी से जाते हैं, इसलिए दोनों पैतृक वर्ग भी मेल खाते हैं।

10. अब पैतृक वर्ग धूसर-अवशेषी और काली-सामान्य हैं, हर एक लगभग 41.5%; और पुनर्योजज धूसर-सामान्य तथा काली-अवशेषी, हर एक लगभग 8.5%।

11. हाँ: दोनों के साथ पुनर्योजन 50% से काफ़ी नीचे।

12. $b$ — $cn$ — $vg$ : 9 और 8 जुड़कर 17 बनते हैं।

13. किसी अंतराल में अदला-बदली की संभावना उसकी लंबाई के समानुपाती है, इसलिए सटे हुए अंतरालों की बारंबारताएँ जुड़ जाती हैं: पुनर्योजन बारंबारता गुणसूत्र पर दूरी नापती है।

14. एक अदला-बदली चार में से दो क्रोमैटिड पुनर्योजज देती है: यानी अधिक से अधिक 50%; और अतिरिक्त अदला-बदलियाँ फेंटती तो हैं पर पुनर्योजज अंश कभी आधे से ऊपर नहीं उठातीं।

15. वह किसी और गुणसूत्र पर है या उसी पर बहुत दूर; ये संकरण यह नहीं बता सकते कि कौन-सा।

16. $2^4 = 16$ युग्मक; $16 \times 16 = 256$ संयोजन।

17. हर अदला-बदली ऐसे गुणसूत्र बनाती है जो पहले कभी थे ही नहीं, और वह भी ऐसी जगह पर जो एक अर्धसूत्री विभाजन से दूसरे में बदलती है; इसलिए अलग-अलग गुणसूत्रों की, यानी युग्मकों की, संख्या की कोई व्यावहारिक सीमा नहीं है।

18. $2^{23} \times 2^{23} \approx 7 \times 10^{13}$ : यानी अब तक जी चुके मनुष्यों की संख्या से सात सौ गुना अधिक संयोजन, और वह भी जीन-विनिमय से पहले।

19. भाई-बहन अपने युग्मविकल्पी उन्हीं चार समुच्चयों से निकालते हैं (हर जनक से दो) और औसतन उनका आधा साझा करते हैं; जबकि अजनबी अलग-अलग समुच्चयों से निकालते हैं।

20. 17%, यानी उस मादा के युग्मकों का वह अंश जो $b$ और $vg$ के बीच पुनर्योजित हुआ, दोनों जीनों के बीच की दूरी नापता है; और जोड़ों का स्वतंत्र अपव्यूहन तथा हर जोड़े के भीतर का जीन-विनिमय हर युग्मक को अलग बनाते हैं।

इस अध्याय में परिभाषित शब्द

द्विगुणित, अगुणित, अर्धसूत्री विभाजन

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