Biology · किताब 2 · Grades 10–12

माध्यमिक जीवविज्ञान

माध्यमिक जीवविज्ञान · Grades 10–12

25वरण, अपवाह और जातिउद्भव

1848 में किसी औद्योगिक शहर के पास काली मिर्च वाले पतंगे का एक काला रूप पकड़ा गया, जहाँ हर पेड़ का तना कालिख से पुता था; और 1895 तक उस इलाक़े का लगभग हर पतंगा काला था। एक सदी बाद, कालिख जा चुकी थी और तने फिर फीके थे, तो वह काला रूप लगभग लुप्त हो चुका था। पतंगों का प्रजनन किसी ने नहीं कराया; वह छँटाई उन्हें खाते पक्षियों ने की। पिछले दो अध्यायों ने बताया कि विविधता कैसे उठती है; और यह इस बारे में है कि किसी आबादी में उसका क्या होता है — यानी कुछ युग्मविकल्पी वरण से और संयोग से आम कैसे हो जाते हैं और बाक़ी दुर्लभ — तथा यह कि आख़िर में एक आबादी दो जातियाँ कैसे बनती है।

25.1 आबादियाँ और उनके युग्मविकल्पी

परिभाषा 25.1 (आबादी, युग्मविकल्पी बारंबारता)

आबादी किसी एक जाति के उन व्यक्तियों का समुच्चय है जो एक ही जगह रहते हैं और आपस में प्रजनन करते हैं। उसकी आनुवंशिक बनावट हर जीन के युग्मविकल्पियों की बारंबारताओं से वर्णित होती है: दो युग्मविकल्पियों AA और aa वाले किसी जीन के लिए, सारी प्रतियों का वह अंश pp जो AA है और वह अंश q=1−pq = 1 - p जो aa है। इस पैमाने पर विकास एक पीढ़ी से अगली तक युग्मविकल्पी बारंबारताओं का बदलना है।

प्रतिज्ञप्ति 25.2 (बिना किसी बल के बारंबारताएँ)

किसी बड़ी आबादी में, जहाँ संगम यादृच्छिक हो, जहाँ कोई युग्मविकल्पी कोई फ़ायदा न देता हो, और जहाँ न कोई उत्परिवर्तन हो न प्रवासन, वहाँ युग्मविकल्पी बारंबारताएँ पीढ़ी दर पीढ़ी वही रहती हैं, और जीनप्ररूप इन अनुपातों में प्रकट होते हैं

AA:Aa:aa=p2:2pq:q2.AA : Aa : aa = p^2 : 2pq : q^2 .

यह संदर्भ अवस्था है: पीढ़ियों भर देखा गया इससे कोई भी विचलन इस बात का चिह्न है कि इनमें से कोई शर्त चूक गई है — यानी वरण, संयोग, प्रवासन या उत्परिवर्तन काम पर है।

उपपत्ति. हर युग्मक AA को pp प्रायिकता से और aa को qq प्रायिकता से ढोता है; यादृच्छिक ढंग से निकाले गए दो युग्मक AAAA को p2p^2 प्रायिकता से, aaaa को q2q^2 से, और AaAa को pq+qp=2pqpq + qp = 2pq से देते हैं। नई पीढ़ी के युग्मविकल्पी गिनने पर: AA प्रतियाँ कुल का p2+12(2pq)=p(p+q)=pp^2 + \tfrac12 (2pq) = p(p + q) = p बनाती हैं। वह बारंबारता अनबदली है। ∎

यादृच्छिक संगम के जीनप्ररूप अनुपात, क्षेत्रफलों के रूप में। उस वर्ग की भुजाएँ युग्मक बारंबारताएँ हैं; और चारों आयत जीनप्ररूप। विषमयुग्मजी उस दुर्लभ युग्मविकल्पी की अधिकांश प्रतियाँ थामे हैं।
यादृच्छिक संगम के जीनप्ररूप अनुपात, क्षेत्रफलों के रूप में। उस वर्ग की भुजाएँ युग्मक बारंबारताएँ हैं; और चारों आयत जीनप्ररूप। विषमयुग्मजी उस दुर्लभ युग्मविकल्पी की अधिकांश प्रतियाँ थामे हैं।

उदाहरण 25.3 (युग्मविकल्पी गिनना)

1000 लोगों में 490 AAAA हैं, 420 AaAa और 90 aaaa। aa की प्रतियाँ: 2000 में से 420+2×90=600420 + 2 \times 90 = 600, इसलिए q=0.3q = 0.3 और p=0.7p = 0.7 — और जीनप्ररूप गिनतियाँ ठीक-ठीक 1000 का p2p^2, 2pq2pq, q2q^2 हैं: यानी यह आबादी इस जीन के लिए संदर्भ अवस्था में है। 2500 नवजातों में एक को होती कोई अप्रभावी बीमारी (q2=1/2500q^2 = 1/2500) का मतलब q=1/50q = 1/50 और वाहक 2pq≈1/252pq \approx 1/25: यानी अध्याय 16 के आँकड़े, व्युत्पन्न किए हुए।

25.2 वरण

परिभाषा 25.4 (प्राकृतिक वरण)

प्राकृतिक वरण किसी दिए गए पर्यावरण में अलग-अलग युग्मविकल्पी ढोते व्यक्तियों के बीच प्रजनन का अंतर है: किसी एक युग्मविकल्पी के वाहक औसतन किसी दूसरे के वाहकों से अधिक वंशज छोड़ते हैं, और उस युग्मविकल्पी की बारंबारता पीढ़ी दर पीढ़ी चढ़ती है। जो चुना जाता है वह पूरा व्यक्ति है — उसका बचना, उसका संगम, उसकी उर्वरता — और युग्मविकल्पी साथ-साथ सवारी करते हैं।

प्रतिज्ञप्ति 25.5 (वरण बारंबारताएँ एक दिशा में बदलता है)

जिस युग्मविकल्पी के वाहकों की प्रजनन सफलता ज़रा भी अधिक हो वह फैलता है; और जिसके वाहकों की कम हो वह दुर्लभ हो जाता है। दिशा पर्यावरण तय करता है, और पर्यावरण पलटे तो वह भी पलट जाती है; रफ़्तार उस फ़ायदे के आकार पर निर्भर है और इस पर भी कि वह युग्मविकल्पी एक ही प्रति में व्यक्त होता है (प्रभावी, तेज़) या केवल दो में (अप्रभावी, शुरू में धीमा, और कभी पूरी तरह मिटता नहीं, क्योंकि उसकी दुर्लभ प्रतियाँ विषमयुग्मजियों में छिप जाती हैं)।

साक्ष्य. काली मिर्च वाला पतंगा: पक्षी वही पतंगे उठाते हैं जो उन्हें दिखते हैं; कालिख भरे तनों पर फीका रूप दिखता है, और साफ़ तनों पर गहरा; प्रदूषण के पचास सालों में गहरे युग्मविकल्पी की बारंबारता लगभग शून्य से चढ़कर 98% हुई और साफ़ हवा के चालीस सालों में गिरकर 10% से नीचे आ गई, ठीक तनों के पीछे। प्रतिजैविक प्रतिरोध (अध्याय 18): उस दवा की मौजूदगी में केवल प्रतिरोधी युग्मविकल्पी के वाहक ही प्रजनन करते हैं। लैक्टेज़ की टिकाऊपन (अध्याय 15): वह युग्मविकल्पी ठीक वहीं आम है जहाँ दूध सहस्राब्दियों से वयस्कों का भोजन रहा है। हर हाल में युग्मविकल्पी की क़िस्मत पर्यावरण के पीछे चलती है। ∎

किसी औद्योगिक शहर के पास काली मिर्च वाले पतंगे के गहरे रूप की बारंबारता (संग्रहालय संग्रहों तथा पकड़ों से गोल की हुई)। वह चढ़ाई तनों के काले पड़ने के पीछे चलती है; और वह गिरावट उनके साफ़ होने के। पर्यावरण पलटा तो वरण भी पलट गया।
किसी औद्योगिक शहर के पास काली मिर्च वाले पतंगे के गहरे रूप की बारंबारता (संग्रहालय संग्रहों तथा पकड़ों से गोल की हुई)। वह चढ़ाई तनों के काले पड़ने के पीछे चलती है; और वह गिरावट उनके साफ़ होने के। पर्यावरण पलटा तो वरण भी पलट गया।
कालिख से काले पड़े किसी तने पर काली मिर्च वाले पतंगे के दोनों रूप। पक्षी नज़र से शिकार करते हैं: इस छाल पर फीका रूप उठा लिया जाता है और गहरा बच जाता है; और किसी साफ़, लाइकेन से ढँके तने पर उल्टा।
कालिख से काले पड़े किसी तने पर काली मिर्च वाले पतंगे के दोनों रूप। पक्षी नज़र से शिकार करते हैं: इस छाल पर फीका रूप उठा लिया जाता है और गहरा बच जाता है; और किसी साफ़, लाइकेन से ढँके तने पर उल्टा।

उदाहरण 25.6 (दूसरे लिंग द्वारा वरण)

किसी मोर की पूँछ उसे धीमा और शिकारियों को अधिक दिखने वाला बनाती है, फिर भी वह बची रहती है क्योंकि मोरनियाँ सबसे बड़ी और सबसे नियमित पूँछ वाले नर चुनती हैं: पूँछ सुधारता कोई युग्मविकल्पी अधिक बार आगे बढ़ता है, चाहे बचने में उसकी क़ीमत कुछ भी हो। लैंगिक वरण — यानी साथियों का चुनाव — जंतुओं के आभूषण, गीत और मुक़ाबले पैदा करता है, और किसी लक्षण को उस दिशा में धकेल सकता है जिसे अकेला बचाव कभी न पसंद करता।

25.3 संयोग: आनुवंशिक अपवाह

प्रतिज्ञप्ति 25.7 (आनुवंशिक अपवाह)

सीमित आकार की किसी भी आबादी में एक पीढ़ी के युग्मविकल्पी पिछली पीढ़ी का एक यादृच्छिक प्रतिदर्श होते हैं: कौन-से व्यक्ति संयोग से प्रजनन कर बैठते हैं, और उनके युग्मक संयोग से कौन-से युग्मविकल्पी ढो बैठते हैं, यह उतार-चढ़ाव भरा है। इसलिए युग्मविकल्पी बारंबारताएँ बिना किसी फ़ायदे के शामिल हुए पीढ़ी दर पीढ़ी भटकती हैं — यानी आनुवंशिक अपवाह। आबादी जितनी छोटी, भटकाव उतना बड़ा; किसी छोटी आबादी में कोई युग्मविकल्पी अकेले संयोग से ही कुछ पीढ़ियों के भीतर खो सकता है, या 100% पर पहुँच सकता है, चाहे उसका मोल कुछ भी हो।

साक्ष्य. कुछ ही व्यक्तियों की बसाई आबादियाँ — मुट्ठी भर पक्षियों का बसाया कोई द्वीप, कुछ दर्जन बाशिंदों से उतरा कोई मानव समुदाय — स्रोत आबादी के युग्मविकल्पियों का एक बिगड़ा प्रतिदर्श ढोती हैं: उनमें कोई दुर्लभ बीमारी युग्मविकल्पी आम हो सकता है, और स्रोत की बहुत-सी विविधता ग़ायब। जो जातियाँ बहुत कम बचे लोगों की किसी सँकरी गली से गुज़रीं (अध्याय 5 का चीता, 1890 में बीस जानवरों तक घटा उत्तरी हाथी-सील) वे आज लगभग कोई आनुवंशिक विविधता नहीं दिखातीं, हज़ारों तक उबर आने के बाद भी। और प्रयोगशाला में एक ही बारंबारता से शुरू की गईं बहुत-सी छोटी प्रतिकृति आबादियाँ कुछ ही पीढ़ियों के भीतर हर दिशा में बिखर जाती हैं, जबकि बड़ी आबादियाँ अपनी जगह टिकी रहती हैं। ∎

50% से शुरू हुए किसी उदासीन युग्मविकल्पी का नक़ली अपवाह। 20 व्यक्तियों की आबादियों में वह दर्जन भर पीढ़ियों के भीतर स्थिर हो जाता है या खो जाता है, और हर बार अलग दिशा में; जबकि 5000 की आबादी में वह मुश्किल से हिलता है।
50% से शुरू हुए किसी उदासीन युग्मविकल्पी का नक़ली अपवाह। 20 व्यक्तियों की आबादियों में वह दर्जन भर पीढ़ियों के भीतर स्थिर हो जाता है या खो जाता है, और हर बार अलग दिशा में; जबकि 5000 की आबादी में वह मुश्किल से हिलता है।

उदाहरण 25.8 (एक संस्थापक प्रभाव)

किसी द्वीप का समुदाय कुछ दर्जन बाशिंदों ने बसाया था, जिनमें से एक आँख की किसी दुर्लभ गड़बड़ी का युग्मविकल्पी ढोता था। दस पीढ़ियों बाद उस समुदाय में उस युग्मविकल्पी की बारंबारता दस में एक है — यानी मुख्य भूमि के मूल्य से सौ गुना — क्योंकि तीस संस्थापकों में एक वाहक पहले ही प्रतियों का 1.7% है, और किसी छोटी, अलग-थलग आबादी में अपवाह ने उसे और आगे बढ़ा दिया। वह युग्मविकल्पी कोई फ़ायदा नहीं देता; उसकी बहुतायत इस बात का हादसा है कि नाव पर कौन चढ़ा।

विधि 25.9 (वरण या अपवाह?)

किसी युग्मविकल्पी बारंबारता के बदलाव के सामने:

  1. उस आबादी का आकार आँकिए: अपवाह कुछ सौ से नीचे प्रबल है, और लाखों में नगण्य।
  2. ऐसी दिशा खोजिए जो पर्यावरण के पीछे चलती हो (वरण), या कोई यादृच्छिक चाल (अपवाह)। एक ही ढंग से हिलती प्रतिकृति आबादियाँ वरण बताती हैं; और अलग-अलग दिशाओं में हिलतीं, अपवाह।
  3. ऐसी कोई क्रियाविधि खोजिए जो उस युग्मविकल्पी को बचने या प्रजनन से जोड़ती हो; ऐसी कोई न हो तो अपवाह पर शक कीजिए।
  4. याद रखिए कि दोनों एक साथ काम करते हैं: वरण एक झुकाव बिठाता है, अपवाह शोर जोड़ता है, और छोटी आबादियों में वह शोर उस झुकाव को डुबो सकता है।

25.4 आबादी से जाति तक

प्रतिज्ञप्ति 25.10 (जातिउद्भव)

किसी एक जाति की दो आबादियाँ जो जीनों का लेन-देन बंद कर दें — भूगोल, बरताव या समय की किसी रुकावट से अलग होकर — वे अलग-अलग विकसित होती हैं: हर एक अपने उत्परिवर्तन जमा करती है, अपने पर्यावरण से चुनी जाती है और अपने ढंग से अपवाहित होती है। जब वह अपसरण इतना आगे बढ़ चुका हो कि दोनों आबादियों के व्यक्ति फिर मिलने पर भी आपस में प्रजनन न करें, या बंध्य संतान दें, तब जहाँ एक जाति थी वहाँ दो होती हैं। जातिउद्भव यही प्रक्रिया है; इसमें आम तौर पर हज़ारों से लेकर लाखों पीढ़ियाँ लगती हैं, हालाँकि बहुगुणिता (अध्याय 24) इसे एक ही में पा लेती है।

साक्ष्य. द्वीप: गैलापागोस के हर द्वीप पर उसके अपने फिंच हैं, जो किसी मुख्य भूमि जाति से उतरे हैं और पड़ोसी द्वीपों वालों के सबसे पास हैं। झीलें: किसी एक पूर्वज सिक्लिड मछली ने अफ़्रीका की एक झील में कुछ ही लाख सालों के भीतर सैकड़ों जातियाँ दी हैं, जो आवास से और नर के रंग को लेकर मादाओं के चुनाव से अलग हुईं। वलय जातियाँ: किसी गल की आबादियाँ आर्कटिक के चारों ओर फैलीं, और पूरे गोल में अपने पड़ोसियों से प्रजनन करती रहीं, जब तक दोनों सिरे यूरोप में ऐसे रूपों की तरह न मिले जो आपस में प्रजनन नहीं करते — यानी जाति की एक सीमा, बनते वक़्त पकड़ी गई। और हाल ही में अलग हुई जातियाँ, जैसे ध्रुवीय और भूरे भालू, आज भी कभी-कभी उर्वर संकर देती हैं: वह सीमा मात्रा का मामला है। ∎

अलगाव से जातिउद्भव। कोई रुकावट किसी आबादी को चीर देती है; हर आधा अपने बल पर विकसित होता है; और जब वे फिर मिलते हैं तो आपस में प्रजनन नहीं करते। वह रुकावट कोई जलडमरूमध्य, कोई पहाड़, आवास का कोई बदलाव, या संगम की कोई पसंद हो सकती है।
अलगाव से जातिउद्भव। कोई रुकावट किसी आबादी को चीर देती है; हर आधा अपने बल पर विकसित होता है; और जब वे फिर मिलते हैं तो आपस में प्रजनन नहीं करते। वह रुकावट कोई जलडमरूमध्य, कोई पहाड़, आवास का कोई बदलाव, या संगम की कोई पसंद हो सकती है।

प्रतिज्ञप्ति 25.11 (जाति, दोबारा सोची गई)

जाति एक आबादी है, या आबादियों का एक समुच्चय, जिसके सदस्य आपस में प्रजनन करते हैं और ऐसे बाक़ी समुच्चयों से आनुवंशिक रूप से अलग-थलग हैं — यानी ऐसी परिभाषा जो किसी दिए गए क्षण पर अधिकांश जंतुओं और पौधों के लिए चलती है, पर जिसके किनारे हैं: अलग होने की प्रक्रिया में पड़ी आबादियाँ, वे जातियाँ जो अब भी संकरित होती हैं, वे जीव जो बिना लैंगिकता के जनन करते हैं। कोई जाति कोई जमा हुआ प्रकार नहीं बल्कि समय में एक वंशरेखा है: वह तब शुरू होती है जब कोई आबादी अलग-थलग हो जाए, तब तक रहती है जब तक उसके सदस्य आपस में प्रजनन करते रहें, और विलुप्ति से या नई जातियों में चिरने से ख़त्म होती है। आज जीवित जातियाँ उस वृक्ष के सिरे हैं जिसकी शाखाएँ अध्याय 26 का विषय हैं।

उपपत्ति. इस स्तर पर स्वीकृत। ∎

टिप्पणी 25.12 (विकास, जोड़कर देखा गया)

उत्परिवर्तन और फेंटाई विविधता जुटाते हैं; द्विगुणन, अंतरण, बहुगुणिता, नियमन और सहजीविता और जुटाते हैं; वरण उसे पर्यावरण के हिसाब से छाँटता है, और अपवाह संयोग से; अलगाव आबादियों को तब तक अपसरित होने देता है जब तक वे जातियाँ न बन जाएँ; और विलुप्ति उन्हें हटा देती है। इनमें से किसी क़दम का कोई लक्ष्य नहीं है, और कोई आगे नहीं देखता; फिर भी मिलकर, जीवाश्म अभिलेख के चार अरब सालों पर, उन्होंने अध्याय 5 की विविधता बनाई है। जो सिद्धांत इन क़दमों और उनके आपसी खेल का नाम लेता है वही विकास का सिद्धांत है, और इस साल का हर अध्याय उसके साक्ष्य का एक टुकड़ा रहा है।

25.5 अभ्यास

अभ्यास 25.1 ★

युग्मविकल्पी बारंबारता की परिभाषा दीजिए, और p=0.8p = 0.8 के साथ संदर्भ अवस्था में बैठी किसी आबादी के जीनप्ररूप अनुपात बताइए।

हल

हल — अभ्यास 25.1.

किसी आबादी में किसी जीन की सारी प्रतियों का वह अंश जो कोई दिया गया युग्मविकल्पी हो। p=0.8p = 0.8, q=0.2q = 0.2 के साथ: AAAA 64%, AaAa 32%, aaaa 4%।

अभ्यास 25.2 ★

प्राकृतिक वरण और आनुवंशिक अपवाह की परिभाषा दीजिए, और उनके बीच का असल अंतर बताइए।

हल

हल — अभ्यास 25.2.

वरण: अलग-अलग युग्मविकल्पी ढोते वाहकों के बीच प्रजनन का अंतर, जो पर्यावरण बिठाता है और जो बारंबारताएँ एक दिशा में बदलता है। अपवाह: किसी सीमित आबादी के प्रतिचयन से बारंबारताओं का यादृच्छिक उतार-चढ़ाव, जिसकी कोई दिशा नहीं। वरण इस पर निर्भर है कि वह युग्मविकल्पी करता क्या है; अपवाह नहीं।

अभ्यास 25.3 ★

पतंगे वाले चित्र से 1880 में और 1980 में गहरे रूप की बारंबारता पढ़िए, और हर एक के पीछे के पर्यावरणीय बदलाव का नाम लीजिए।

हल

हल — अभ्यास 25.3.

1880 में लगभग 75%, जब कालिख तनों को काला कर चुकी थी; और 1980 में लगभग 30%, जब स्वच्छ-वायु क़ानून तनों को फिर फीका पड़ने दे चुके थे।

अभ्यास 25.4 ★

किसी छोटी आबादी में अपवाह अधिक क्यों मायने रखता है?

हल

हल — अभ्यास 25.4.

अगली पीढ़ी के युग्मविकल्पी पिछली पीढ़ी का एक प्रतिदर्श हैं; और कोई छोटा प्रतिदर्श स्रोत से किसी बड़े के मुक़ाबले अधिक हटता है, इसलिए बारंबारताएँ अधिक डोलती हैं, और कोई युग्मविकल्पी संयोग से खो सकता है।

अभ्यास 25.5 ★

एक आबादी को दो जातियाँ बनने के लिए क्या चाहिए?

हल

हल — अभ्यास 25.5.

दो आबादियों के बीच जीन के लेन-देन में इतनी लंबी रुकावट कि वे तब तक अपसरित हो जाएँ जब तक आपस में प्रजनन न कर सकें।

अभ्यास 25.6 ★★

500 की किसी आबादी में 320 AAAA हैं, 160 AaAa और 20 aaaa। pp और qq निकालिए, फिर संदर्भ अवस्था पर अपेक्षित जीनप्ररूप संख्याएँ, और तुलना कीजिए।

हल

हल — अभ्यास 25.6.

aa की प्रतियाँ: 1000 में से 160+40=200160 + 40 = 200, इसलिए q=0.2q = 0.2, p=0.8p = 0.8। अपेक्षित: 0.64×500=3200.64 \times 500 = 320, 0.32×500=1600.32 \times 500 = 160, 0.04×500=200.04 \times 500 = 20 — यानी ठीक-ठीक वही गणना: वह आबादी संदर्भ अवस्था में है।

अभ्यास 25.7 ★★

किसी अप्रभावी युग्मविकल्पी की बारंबारता 0.01 है। आबादी का कौन-सा अंश वह अप्रभावी लक्षण दिखाता है, और कौन-सा अंश उस युग्मविकल्पी को बिना दिखे ढोता है? उस लक्षण के ख़िलाफ़ वरण से वह युग्मविकल्पी मिटाना इतना मुश्किल क्यों है?

हल

हल — अभ्यास 25.7.

q2=0.0001q^2 = 0.0001: दस हज़ार में एक वह लक्षण दिखाता है; 2pq≈0.022pq \approx 0.02: पचास में एक उसे ढोता है। प्रतियों के निन्यानबे प्रतिशत विषमयुग्मजियों में बैठे हैं, जिन पर उस लक्षण के ख़िलाफ़ वरण की कोई पकड़ नहीं।

अभ्यास 25.8 ★★

अपवाह वाले चित्र से बताइए कि सिरों तक पहुँची दोनों छोटी आबादियों में वह युग्मविकल्पी कितनी पीढ़ियों में स्थिर हुआ या खो गया? तीसरी में क्यों नहीं?

हल

हल — अभ्यास 25.8.

दोनों बारहवीं पीढ़ी पर किसी सिरे तक पहुँचे, एक 100% पर स्थिर हुआ और दूसरा खो गया। तीसरा 20 पीढ़ियों में किसी भी सीमा को छुए बिना भटकता रहा — फिर से संयोग; और समय मिलता तो वह भी पहुँचता।

अभ्यास 25.9 ★★

समझाइए कि कालिख वाले दशकों में काली मिर्च वाले पतंगे का गहरा युग्मविकल्पी 100% तक क्यों नहीं पहुँचा, और इसके लिए उन पतंगों का इस्तेमाल कीजिए जो देहात में रहते और प्रजनन करते हैं।

हल

हल — अभ्यास 25.9.

फीके पतंगे बिना प्रदूषण वाले देहात में प्रजनन करते रहे, जहाँ वे पसंद किए जाते थे, और पतंगे उड़ते हैं: प्रवासी हर पीढ़ी में फीका युग्मविकल्पी उस कालिख भरे इलाक़े में वापस ढोते रहे, इसलिए वह कभी ग़ायब नहीं हुआ।

अभ्यास 25.10 ★★

बीस सील किसी सँकरी गली से बच निकले; अब उस जाति की संख्या 100 000 है पर वह लगभग कोई आनुवंशिक विविधता नहीं दिखाती। अपवाह से समझाइए।

हल

हल — अभ्यास 25.10.

बीस व्यक्ति हर जीन की अधिक से अधिक चालीस प्रतियाँ ढोते हैं, यानी मूल युग्मविकल्पियों का एक नन्हा प्रतिदर्श; अधिकांश उस सँकरी गली में खो गए, और उसके बाद की छोटी आबादी में अपवाह ने और खो दिए। संख्याएँ लौट आईं; युग्मविकल्पी नहीं लौट सकते, सिवाय किसी नए उत्परिवर्तन से।

अभ्यास 25.11 ★★

विधि 25.9 को दो मामलों पर लगाइए: किसी नए शिकारी के आने के बाद झील की दस अलग-अलग आबादियों में एक साथ चढ़ता कोई युग्मविकल्पी; और तीस पक्षियों की किसी एक द्वीप आबादी में 80% पर पहुँचता कोई युग्मविकल्पी।

हल

हल — अभ्यास 25.11.

एक ही पर्यावरणीय बदलाव के बाद एक ही ढंग से हिलती दस आबादियाँ, और वह भी किसी ठीक-ठाक क्रियाविधि के साथ: वरण। और तीस की कोई अकेली नन्ही आबादी, बिना किसी बताए गए कारण के: जब तक कोई क्रियाविधि न दिखे तब तक अपवाह ही तयशुदा व्याख्या है।

अभ्यास 25.12 ★★★

मलेरिया वाले किसी इलाक़े में हँसियाकार युग्मविकल्पी की बारंबारता 0.15 है हालाँकि aaaa बच्चे शायद ही बचते हैं। जीनप्ररूप अनुपातों की मदद से AAAA, AaAa और aaaa नवजातों के अंश निकालिए, और समझाइए कि मलेरिया के ख़िलाफ़ AaAa का फ़ायदा aaaa के नुक़सान के बावजूद उस युग्मविकल्पी को आम कैसे बनाए रखता है।

हल

हल — अभ्यास 25.12.

AAAA 0.852≈72%0.85^2 \approx 72\%, AaAa 2×0.85×0.15≈26%2 \times 0.85 \times 0.15 \approx 26\%, aaaa 0.152≈2%0.15^2 \approx 2\%। aaaa मर जाते हैं, जिससे aa की प्रतियाँ हटती हैं; पर AaAa, यानी आबादी का एक चौथाई, AAAA से बेहतर मलेरिया झेलते हैं और aa की अपनी प्रतियाँ आगे बढ़ाते हैं। aaaa से हुआ नुक़सान AaAa के फ़ायदे से संतुलित हो जाता है, और aa 15% पर टिका रहता है।

अभ्यास 25.13 ★★★

किसी एक झील की दो सिक्लिड जातियाँ मुख्यतः नरों के रंग में अलग हैं, और हर एक की मादाएँ अपना ही रंग चुनती हैं। गँदले पानी में, जहाँ रंग नहीं दिखते, वे दोनों आज़ादी से संकरित होती हैं। उन जातियों को क्या अलग-थलग रखता है, और गँदले वाला मामला यह अलगाव कितना हाल का है इस बारे में क्या कहता है?

हल

हल — अभ्यास 25.13.

रंग से साथी का चुनाव: यानी बरताव की एक रुकावट। गँदले पानी में वह रुकावट चूक जाती है और वे जातियाँ संकरित हो जाती हैं, इसलिए अब तक कोई आनुवंशिक असंगति जमा नहीं हुई है: वह अलगाव हाल का है और अब भी पलटा जा सकता है।

अभ्यास 25.14 ★★★

समझाइए कि गलों की वलय जाति यह तर्क क्यों है कि जातिउद्भव क्रमिक होता है, और यूरोप में मिलते दोनों सिरे फिर भी दो जातियाँ क्यों कहलाते हैं।

हल

हल — अभ्यास 25.14.

उस वलय के चारों ओर हर आबादी अपने पड़ोसियों से प्रजनन करती है, और सटी हुई आबादियों के बीच केवल छोटे अंतर हैं; वे अंतर उस घेरे भर जुड़ते जाते हैं जब तक मिलते हुए सिरे आपस में प्रजनन न करने लगें। पूरा प्रवणता-क्रम एक साथ दिखता है: यानी जातिउद्भव जमा हुए छोटे-छोटे क़दमों का मामला है। दोनों सिरे इसलिए जातियाँ कहलाते हैं क्योंकि जहाँ वे मिलते हैं वहाँ वे जातियों जैसा बरताव करते हैं: कोई जीन लेन-देन नहीं।

अभ्यास 25.15 ★★★

“वरण जीवों को बेहतर बनाता है।” एक अनुच्छेद में विवेचना कीजिए: किस बात में बेहतर, कहाँ, और किसके मुक़ाबले; और अपवाह, पलटाव तथा लैंगिक वरण उसमें क्या जोड़ते हैं।

हल

हल — अभ्यास 25.15.

वरण कुछ युग्मविकल्पियों के वाहकों को यहाँ और अभी अधिक प्रजनन कराता है: यानी इस पर्यावरण में वंशज छोड़ने में बेहतर, और वह भी उसी आबादी के बाक़ी सदस्यों के मुक़ाबले — न कि किसी परम अर्थ में बेहतर। पर्यावरण बदले तो वह दिशा पलट जाती है (वे पतंगे); अपवाह आबादियों को बिना अनुकूलन के किसी कारण के अलग कर देता है; और लैंगिक वरण ऐसे आभूषण पसंद करता है जो बचने में रोड़ा हैं। विकास में सुधार की कोई दिशा नहीं है, केवल स्थानीय छँटाई है।

25.6 समस्या: उस द्वीप के चूहे

समस्या 25.1

सप्ताहांत समस्या — किसी द्वीप पर चूहों की एक आबादी: उसकी युग्मविकल्पी बारंबारताएँ निकाली गईं, किसी नए शिकारी का वरण पीछा किया गया, किसी नन्ही बस्ती का अपवाह नक़ली रूप से चलाया गया, और एक जाति का जन्म पहले से देखा गया

किसी चट्टानी द्वीप पर चूहे कोट के रंग का एक जीन ढोते हैं जिसके दो युग्मविकल्पी हैं: DD (गहरा, प्रभावी) और dd (फीका)। 2000 चूहों की एक गणना में जीनप्ररूप DDDD वाले 720 गहरे चूहे, 960 गहरे DdDd, और 320 फीके dddd मिलते हैं।

भाग I — अभी की आबादी।

  1. प्रतियाँ गिनकर pp यानी DD की और qq यानी dd की बारंबारताएँ निकालिए।
  2. संदर्भ अवस्था पर अपेक्षित जीनप्ररूप संख्याएँ निकालिए और उस गणना से तुलना कीजिए। क्या वह आबादी संदर्भ अवस्था में है?
  3. गहरे चूहों का कौन-सा अंश dd का वाहक है?
  4. पिछले जवाब से समझाइए कि एक पीढ़ी के लिए सारे फीके चूहे द्वीप से हटा देना qq को ज़रा ही क्यों घटाएगा। ऐसे किसी हटाव के बाद का नया qq निकालिए, यदि बचे चूहे यादृच्छिक ढंग से प्रजनन करें।
  5. संदर्भ अवस्था की चारों शर्तों में से कौन-सी किसी छोटे द्वीप पर चूकने की सबसे अधिक संभावना रखती है, और किस असर के साथ?

भाग II — एक शिकारी आता है। उल्लू उस द्वीप पर बस जाते हैं। फीकी चट्टान पर गहरे चूहे दोगुनी बार दिखते और खाए जाते हैं: हर पीढ़ी में आधे गहरे चूहे प्रजनन से पहले मर जाते हैं जबकि सारे फीके चूहे बच जाते हैं।

  1. गणना की संख्याओं से शुरू करके निकालिए कि पहली पीढ़ी में हर जीनप्ररूप के कितने चूहे प्रजनन तक बचते हैं।
  2. बचे चूहों में pp और qq निकालिए।
  3. बचे चूहे यादृच्छिक ढंग से संगम करें तो अगली पीढ़ी के जीनप्ररूप अनुपात निकालिए, फिर उल्लू दोबारा लगाइए और उसके बचे चूहों में qq निकालिए।
  4. एक बार और दोहराइए (दो सार्थक अंक)। तीनों पीढ़ियों पर qq का झुकाव बताइए।
  5. समझाइए कि qq लगातार क्यों चढ़ता है, और उसी वरण के नीचे किसी अप्रभावी युग्मविकल्पी के उलट DD पूरी तरह क्यों मिटाया जा सकता है।

भाग III — छह की एक बस्ती। कोई तूफ़ान छह चूहे किसी पड़ोसी टापू तक ले जाता है: 2 DDDD, 3 DdDd, 1 dddd।

  1. उस बस्ती में qq निकालिए और द्वीप से तुलना कीजिए।
  2. पहली बार में, संयोग से, केवल वे दो DDDD और एक DdDd प्रजनन करते हैं। अगली पीढ़ी में qq के संभव मान क्या हैं? उस आबादी की विविधता का क्या हुआ?
  3. समझाइए कि उस टापू पर कोई युग्मविकल्पी बिना उल्लुओं या किसी फ़ायदे के कुछ ही पीढ़ियों में क्यों ग़ायब हो सकता है।
  4. उस टापू पर कोई उल्लू नहीं है। वहाँ dd की क़िस्मत का अनुमान लगाइए, और बताइए कि दो पड़ोसी द्वीप बिना अनुकूलन के किसी कारण के अलग-अलग कोट रंगों पर क्यों ख़त्म हो सकते हैं।
  5. उस प्रक्रिया का नाम दीजिए, और उस बस्ती का वह लक्षण भी जो उसे वहाँ हावी बनाता है।

भाग IV — दस हज़ार साल बाद। उस टापू के चूहे, अलग-थलग रहकर, अपसरित हो चुके हैं: छोटे, अधिक फीके, और किसी और मौसम में प्रजनन करते। प्रयोगशाला में द्वीप के चूहों के साथ रखे जाने पर वे शायद ही संगम करते हैं, और जो थोड़े संकर बनते हैं वे बंध्य होते हैं।

  1. क्या उस टापू के चूहे एक नई जाति हैं? उस परिभाषा से उचित ठहराइए।
  2. उस रुकावट का नाम लीजिए जिसने यह प्रक्रिया शुरू की और उन दो क्रियाविधियों का भी जिन्होंने वह अपसरण चलाया।
  3. दोनों के बीच प्रजनन का मौसम अलग है। समझाइए कि ऐसा अंतर, एक बार मौजूद हो जाए, तो वह अलगाव को कैसे पुख़्ता करता है।
  4. यदि वह टापू कल फिर उस द्वीप से जुड़ जाए, तो क्या वे दोनों वापस एक आबादी में मिल जाएँगे? सवाल 17 के मामले को किसी पहले चरण से, मान लीजिए 100 साल बाद वाले से, अलग कीजिए।
  5. परिणाम लिखिए: उल्लुओं की तीन पीढ़ियों से पहले और बाद उस द्वीप पर dd की बारंबारता, उस टापू पर dd की क़िस्मत और उसके लिए ज़िम्मेदार प्रक्रिया, तथा आख़िर में जातियों की संख्या।
हल

हल — समस्या 25.1.

1. DD की प्रतियाँ: 2×720+960=24002 \times 720 + 960 = 2400; dd की: 960+2×320=1600960 + 2 \times 320 = 1600; 4000 में से: p=0.6p = 0.6, q=0.4q = 0.4।

2. अपेक्षित 0.36×2000=7200.36 \times 2000 = 720, 0.48×2000=9600.48 \times 2000 = 960, 0.16×2000=3200.16 \times 2000 = 320: यानी ठीक-ठीक वही गणना। हाँ।

3. 960/1680≈57%960/1680 \approx 57\%।

4. dd की अधिकांश प्रतियाँ गहरे वाहकों में हैं। हटाव के बाद: 1680 चूहे, DD प्रतियाँ 2400, dd प्रतियाँ 960: q=960/3360≈0.29q = 960/3360 \approx 0.29 — यानी 0.40 से गिरावट, पर मिटने से कोसों दूर।

5. बड़ा आकार: किसी छोटी द्वीप आबादी में अपवाह होता है, इसलिए बारंबारताएँ संयोग से भटकती हैं (और मुख्य भूमि से प्रवासन ग़ैरहाज़िर है, उत्परिवर्तन नगण्य)।

6. DDDD 360, DdDd 480, dddd 320: यानी 1160 प्रजनक।

7. DD: 720+480=1200720 + 480 = 1200; dd: 480+640=1120480 + 640 = 1120; 2320 में से: p≈0.52p \approx 0.52, q≈0.48q \approx 0.48।

8. अगली पीढ़ी (प्रति 2000): DDDD 0.522≈27%0.52^2 \approx 27\% (535), DdDd ≈50%\approx 50\% (999), dddd ≈23%\approx 23\% (466)। उल्लुओं के बाद: 267, 500, 466। DD: 534+500=1034534 + 500 = 1034; dd: 500+932=1432500 + 932 = 1432; q≈0.58q \approx 0.58।

9. q=0.58q = 0.58 के साथ: DDDD 18% (353), DdDd 49% (974), dddd 34% (673); बचे 176, 487, 673; dd: 2672 में से 487+1346=1833487 + 1346 = 1833: q≈0.69q \approx 0.69। झुकाव: 0.40, 0.48, 0.58, 0.69 — यानी प्रति पीढ़ी लगभग 0.1 की चढ़ाई।

10. DD का हर वाहक गहरा है और उल्लुओं के सामने खुला है, इसलिए वरण हर पीढ़ी में DD की हर प्रति पर काम करता है; और qq लगातार चढ़ता है। कोई अप्रभावी युग्मविकल्पी दुर्लभ होते ही विषमयुग्मजियों में छिप जाता, पर कोई प्रभावी कभी नहीं छिपता: DD शून्य तक हाँका जा सकता है।

11. DD: 4+3=74 + 3 = 7; dd: 3+2=53 + 2 = 5; q=5/12≈0.42q = 5/12 \approx 0.42, जो निकाले की क़िस्मत से द्वीप वाले 0.40 के पास है।

12. प्रजनन करने वालों में DD की 5 प्रतियाँ हैं और dd की 1: अगली पीढ़ी में qq औसतन 1/61/6 है, पर dd की वह अकेली प्रति किसी भी बच्चे तक न पहुँचे (q=0q = 0) या कई तक पहुँचे; और dddd जीनप्ररूप पहले ही ग़ायब हो चुका है, तथा उसके साथ बहुत-सी विविधता।

13. इतने कम प्रजनकों के साथ, कौन-से युग्मविकल्पी आगे बढ़ते हैं यह हर पीढ़ी में संयोग का मामला है; और कोई दुर्लभ युग्मविकल्पी एक ही बदक़िस्मत बार में खो सकता है।

14. dd अपवाहित होगा, और कुछ पीढ़ियों के भीतर स्थिर हो जाएगा या खो जाएगा — दोनों में से कोई भी नतीजा संयोग से। कोई पड़ोसी टापू, वैसी ही शुरुआत से, उल्टे युग्मविकल्पी पर ख़त्म हो सकता है: यानी वे दोनों द्वीप बिना किसी अनुकूली कारण के कोट के रंग में अलग हैं।

15. आनुवंशिक अपवाह; और उस बस्ती का नन्हा आकार।

16. हाँ: वे द्वीप के चूहों से शायद ही प्रजनन करते हैं और उनके संकर बंध्य हैं — यानी प्रजनन अलगाव।

17. वह समुद्र, यानी एक भौगोलिक रुकावट; किसी अलग पर्यावरण में वरण (कोई उल्लू नहीं, और दूसरी परिस्थितियाँ) तथा किसी छोटी आबादी में आनुवंशिक अपवाह।

18. अलग-अलग मौसमों में प्रजनन करते चूहे साथी की तरह कभी मिलते ही नहीं: यानी भूगोल की किसी रुकावट के बिना भी कोई जीन नहीं बहते, और वे आबादियाँ अपसरित होती रहती हैं।

19. अभी नहीं: वे बरताव और बंध्यता से अलग-थलग हैं और अग़ल-बग़ल दो जातियाँ ही बने रहेंगे। जबकि केवल 100 साल बाद वे आज़ादी से प्रजनन करते और वापस एक ही आबादी में मिल जाते।

20. उल्लुओं की तीन पीढ़ियों के बाद qq 0.40 से लगभग 0.69 तक; उस टापू पर dd आनुवंशिक अपवाह से स्थिर हुआ या खो गया; और आख़िर में दो जातियाँ।

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