الآفة أي تبدل كيميائي في DNA يبعده عن القواعد الأربع السوية مزدوجةً ازدواجًا صحيحًا على هيكل سليم. وتنشأ الآفات العفوية من كيمياء الماء والأكسجين: نزع البورين، وهو حلمهة الرابطة بين البورين وسكره فيبقى موضع بلا قاعدة (نحو في الخلية كل يوم)؛ ونزع الأمين، الذي يحوّل السيتوزين إلى يوراسيل، و5-ميثيل سيتوزين إلى ثيمين، والأدنين إلى هيبوكسانثين (بضع مئات في اليوم)؛ والأكسدة بأنواع الأكسجين الفعالة، وأشهر نواتجها 8-أوكسوغوانين، الذي يزدوج مع الأدنين بسهولة ازدواجه مع السيتوزين؛ وأخطاء التضاعف، من قاعدة أُدخلت خطأً أو انزلقت. أما الآفات البيئية فمنها ثنائي البيريميدين الحلقي البوتاني والناتج الضوئي 6-4 اللذان يصنعهما الضوء فوق البنفسجي بين بيريميدينين متجاورين؛ والقواعد المؤلكلة من العوامل المؤلكلة (فالغوانين O-الميثيل يزدوج مع الثيمين)؛ والملحقات الضخمة من الهدروكربونات العطرية والأفلاتوكسين؛ والتشابكات بين الطاقين من السيسبلاتين وخردل النتروجين؛ والكسور مفردة الطاق ومزدوجة الطاق التي يصنعها الإشعاع المؤيّن، نحو كسر مفرد و كسر مزدوج في الخلية لكل غراي.
أمثلة
مثال 3.3 (الآفات في مقابل الطفرات)
الخلية البشرية ذات زوج قواعد المنقسمة مرة في اليوم تتراكم فيها آفات في حدود – في اليوم و نحو طفرة جديدة في الانقسام: فلا تنجو آفة واحدة من كل عشرة آلاف لتصير تغيرًا دائمًا. أما الباقي فيُصلَح قبل أن يقرأه التضاعف، ومعدل النجاة إلى طفرة — لا معدل الأذية — هو ما صغّره الانتقاء. والحساب نفسه يبين لماذا يَعُدّ عددُ الطفرات في ورم أو في نطاف أب متقدم في السن الانقساماتِ: فطفرات الخلية هي، بالتقريب الأول، عدد انقساماتها مضروبًا في الخطأ في الانقسام.
مثال 3.9 (لماذا جفاف الجلد مرض شوكة)
تترك جرعة من الشمس ثنائي بيريميدين في خلية قرنية. وبعمر نصف لاستئصال النوكليوتيد قدره () وشوكة تصل بعد ، يكون ثنائي ما تزال حاضرة لتُنسخ؛ ومع الإصلاح شبه الغائب في خلية جفاف الجلد ()، يكون العدد . وكل ثنائي تلقاه الشوكة يُتجاوز بالتركيب العابر للآفة (أدناه)، وهو كثير الخطأ: فحمل الطفرات عند المريض في الانقسام الواحد خمسة عشر ضعف الحمل السوي، وتتبعه سرطانات الجلد في الطفولة. والعلاج الناجع هو إبقاء صغيرًا — باجتناب الضوء فوق البنفسجي اجتنابًا تامًا.
مثال 3.13 (الإماتة التوليفية: BRCA وPARP)
النساء اللواتي يرثن نسخة معطوبة من BRCA1 أو BRCA2 خطرُ سرطان الثدي عندهن مدى العمر ؛ وتنشأ الأورام في خلايا فقدت النسخة الثانية فلم تعد تقدر على إعادة التركيب المتماثلة. فتصلح تلك الخلايا كسورها المزدوجة الطاق بوصل النهايات وحده وتتراكم فيها إعادات الترتيب. وتكتسب أيضًا ضعفًا بعينه. فالكسور المفردة الطاق، ونحوها في اليوم، تُصلَح بطريق يحتاج إلى إنزيم PARP؛ فإذا ثبّط دواءٌ PARP، بقيت الكسور المفردة حتى الطور S، حيث تحوّل الشوكة كلًا منها إلى كسر مزدوج الطاق بنهاية واحدة — لا يصلحه إلا إعادة التركيب. والخلية السوية، ولها أليل BRCA سليم، تتدبر أمرها؛ أما خلية الورم فتموت. فعيبان، كلٌّ منهما بلا ضرر وحده، قاتلان معًا: فالدواء يقتل عبر الإماتة التوليفية، ويعفي سائر خلايا المريضة.