Qu'est-ce que « Fixation du carbone » ? — Biologie

Définition 14.8 Biologie universitaire — 1re année · Chapitre 14 — Photosynthèse et autotrophie

Le cycle de Calvin, dans le stroma, fixe le $\mathrm{CO_2}$ en sucre en trois étapes. La fixation : la RuBisCO (ribulose bisphosphate carboxylase/oxygénase) ajoute le $\mathrm{CO_2}$ au ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP, cinq carbones), et le produit à six carbones se scinde aussitôt en deux molécules de 3-phosphoglycérate (3-PGA, trois carbones). La réduction : chaque 3-PGA est phosphorylé par l’ATP et réduit par le NADPH en glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P), le premier sucre. La régénération : cinq G3P sur six sont réarrangés, aux dépens d’ATP, en trois RuBP, et un G3P quitte le cycle comme produit net. La stœchiométrie pour un G3P (trois carbones) s’écrit

3\,\mathrm{CO_2} + 9\,\mathrm{ATP} + 6\,\mathrm{NADPH} + 6\,\mathrm{H^+} \to \text{G3P} + 9\,\mathrm{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\mathrm{NADP^+} ;

deux G3P font un glucose : $18\,$ ATP et $12\,\mathrm{NADPH}$ par glucose.

Le cycle de Calvin pour trois molécules de CO_2 : trois RuBP fixent le carbone en six 3-PGA, réduits en six G3P, dont un sort et cinq régénèrent les trois RuBP. Le carbone est conservé à chaque étape (15 + 3 = 18 = 3 + 15). — Le cycle de Calvin pour trois molécules de $\mathrm{CO_2}$ : trois RuBP fixent le carbone en six 3-PGA, réduits en six G3P, dont un sort et cinq régénèrent les trois RuBP. Le carbone est conservé à chaque étape ( $15 + 3 = 18 = 3 + 15$ ).

Melvin Calvin (1911–1997), qui, avec Benson, a suivi le chemin du carbone du CO_2 au sucre grâce au carbone radioactif et à la chromatographie sur papier. Photographie : Lawrence Berkeley Laboratory, domaine public. — Melvin Calvin (1911–1997), qui, avec Benson, a suivi le chemin du carbone du $\mathrm{CO_2}$ au sucre grâce au carbone radioactif et à la chromatographie sur papier. Photographie : Lawrence Berkeley Laboratory, domaine public.

Exemples

Exemple 14.7 (Flux cyclique et non cyclique)

Le trajet linéaire de l’eau au NADPH donne, par $\mathrm{O_2}$ , deux NADPH et environ trois ATP ; le cycle de Calvin exige exactement un rapport de trois ATP pour deux NADPH, et les autres travaux du chloroplaste demandent davantage d’ATP. Quand l’ATP vient à manquer, les électrons de la ferrédoxine retournent à la plastoquinone au lieu d’aller au $\mathrm{NADP^+}$ (photophosphorylation cyclique) : le PSI seul, qui pompe des protons et fabrique de l’ATP sans oxygène ni NADPH. Les deux modes sont ajustés à la demande.

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