Biologie universitaire — 1re année · Bachelor Year 1

14Photosynthèse et autotrophie

Chaque gramme de carbone du lapin, du chêne, du lecteur et de cette page a été un jour du dioxyde de carbone de l’air, et a été fixé en sucre par une feuille — ou par une algue, ou une cyanobactérie — grâce à l’énergie du soleil. La réaction, six $\mathrm{CO_2}$ et six eaux pour un glucose et six oxygènes, remonte la pente de $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; une feuille la fait tourner en scindant l’eau avec la lumière, en stockant les électrons sur le NADPH et l’énergie sur l’ATP, et en dépensant les deux dans un cycle qui bâtit du sucre. Ce chapitre décrit le chloroplaste, les pigments et la phase photochimique qui fabrique l’ATP et le NADPH, le cycle de Calvin qui fixe le carbone, la fuite qu’on appelle photorespiration et les deux dispositifs qui la colmatent, et ce qu’est l’autotrophie en général.

14.1 Le chloroplaste et ses pigments

Définition 14.1 (Chloroplaste)

Le chloroplaste est un organite en forme de lentille, long de $3\text{ to }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ , limité par deux membranes d’enveloppe ; son intérieur, le stroma, contient les enzymes de la fixation du carbone, des grains d’amidon, des ribosomes et un ADN circulaire ; dans le stroma, un troisième système de membranes, les thylakoïdes, forme des saccules aplatis empilés en grana et reliés par des lamelles, enfermant une unique lumière thylakoïdienne continue. La phase photochimique se déroule dans la membrane des thylakoïdes ; la fixation du carbone dans le stroma. Une cellule de feuille contient $20\text{ to }100\,$ chloroplastes ; un millimètre carré de feuille, un demi-million.

Un chloroplaste ouvert. Deux membranes d’enveloppe autour du stroma ; à l’intérieur, des piles de thylakoïdes (les grana) reliées par des lamelles et enfermant une lumière unique. La lumière est captée dans la membrane des thylakoïdes et le sucre est fabriqué dans le stroma.

Définition 14.2 (Pigments photosynthétiques)

Les chlorophylles $a$ et $b$ sont des cycles porphyriniques entourant un atome de magnésium, avec une longue queue hydrophobe qui les ancre dans la membrane des thylakoïdes ; elles absorbent le bleu ( $430\text{ to }450\,\mathrm{nm}$ ) et le rouge ( $640\text{ to }680\,\mathrm{nm}$ ) et réfléchissent le vert. Les caroténoïdes (isoprénoïdes, Chapitre 9) absorbent le bleu-vert et transmettent l’énergie à la chlorophylle, qu’ils protègent en dissipant l’excitation excédentaire. Quelques centaines de molécules de pigments, portées par des protéines en antenne (complexe collecteur de lumière), canalisent l’énergie de chaque photon absorbé vers une paire spéciale de molécules de chlorophylle $a$ , le centre réactionnel, où elle est convertie en chimie.

Spectres d’absorption des trois classes de pigments et spectre d’action de la photosynthèse (la vitesse de rejet d’oxygène à chaque longueur d’onde). Le spectre d’action suit les chlorophylles, complété par les caroténoïdes dans le bleu-vert : tout pigment qui absorbe contribue.

Proposition 14.3 (Le spectre d’action suit les pigments)

La photosynthèse est entraînée par la lumière qu’absorbent les pigments : elle est la plus rapide dans le rouge et le bleu, la plus faible dans le vert.

Faits expérimentaux. Engelmann (1882) disposa un filament d’algue en travers d’un spectre projeté sous son microscope et ajouta des bactéries avides d’oxygène : elles se rassemblèrent là où tombaient le rouge et le bleu, non dans le vert (rappel du volume du lycée). Mesurée à l’électrode à oxygène, la vitesse à chaque longueur d’onde donne le spectre d’action ci-dessus, qui suit l’absorption des chlorophylles ; l’excédent dans le bleu-vert est la contribution des caroténoïdes, ce qui montre qu’ils transmettent leur énergie. ∎

14.2 La phase photochimique

Proposition 14.4 (Ce que fait la phase photochimique)

Dans la membrane des thylakoïdes, l’énergie lumineuse sert à déplacer des électrons de l’eau vers le $\mathrm{NADP^+}$ — contre la pente, sur une différence de potentiel rédox de $1.1\,\mathrm{V}$ — et à pomper des protons dans la lumière :

2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \xrightarrow{\ 8\ \text{photons}\ } \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP} .

L’oxygène libéré est celui de l’eau, non celui du dioxyde de carbone ; le NADPH porte le pouvoir réducteur et l’ATP l’énergie que le cycle de Calvin dépensera.

Faits expérimentaux. Hill (1937) montra que des chloroplastes isolés à la lumière libèrent de l’oxygène en l’absence de $\mathrm{CO_2}$ si un accepteur d’électrons artificiel est présent : la scission de l’eau est séparable de la fixation du carbone. Ruben et Kamen (1941) donnèrent à des algues de l’eau marquée à l’oxygène lourd et retrouvèrent le marquage dans l’ $\mathrm{O_2}$ libéré, mais pas lorsque le marquage était dans le $\mathrm{CO_2}$ . Emerson (1957) trouva qu’une lumière rouge de $700\,\mathrm{nm}$ , presque inutile seule, et une lumière de $680\,\mathrm{nm}$ donnaient ensemble davantage que la somme de leurs vitesses séparées : deux photosystèmes aux pigments différents doivent travailler en série. ∎

Définition 14.5 (Photosystèmes et schéma en Z)

Deux photosystèmes siègent dans la membrane des thylakoïdes. Dans le photosystème II (PSII, centre réactionnel P680), un photon absorbé porte un électron de la paire spéciale à une haute énergie ; l’électron part, et le P680 oxydé, le plus puissant oxydant biologique, arrache un électron à l’eau : un amas de manganèse scinde deux molécules d’eau en $\mathrm{O_2}$ , quatre protons (libérés dans la lumière) et quatre électrons, un photon à la fois. L’électron descend une chaîne de transport d’électrons — plastoquinone, complexe cytochrome $b_6f$ , plastocyanine — et l’énergie qu’il perd pompe des protons dans la lumière. Dans le photosystème I (PSI, P700), un second photon le relève, jusqu’à un potentiel assez bas pour réduire la ferrédoxine puis le $\mathrm{NADP^+}$ en NADPH. Tracé sur une échelle de potentiel rédox, le trajet dessine un Z : deux montées par la lumière, deux descentes par la chimie.

Le schéma en Z. Les électrons arrachés à l’eau par le P680 sont soulevés par un photon, descendent une chaîne qui pompe des protons, sont soulevés de nouveau par le P700 et finissent sur le NADPH. L’axe vertical est le potentiel rédox, d’autant plus négatif que l’on monte : la lumière fait les montées, la chimie les descentes.

Théorème 14.6 (Synthèse chimiosmotique de l’ATP)

Les protons libérés par la scission de l’eau et pompés par le complexe cytochrome $b_6f$ s’accumulent dans la lumière des thylakoïdes, qui à la lumière descend à pH 5 tandis que le stroma monte à pH 8 : une différence de trois unités, une force protomotrice d’environ $0.18\,\mathrm{V}$ , équivalente à $17\,\mathrm{kJ}$ par mole de protons. L’ATP synthase, moteur rotatif traversant la membrane des thylakoïdes, laisse les protons refluer vers le stroma et emploie l’énergie à phosphoryler l’ADP : environ $4\,\mathrm{H}^{+}$ par ATP. Le transport d’électrons et la synthèse d’ATP ne sont couplés que par ce gradient (théorie chimiosmotique de Mitchell, 1961).

Faits expérimentaux. Jagendorf (1966) laissa tremper à l’obscurité des thylakoïdes dans un bain acide (pH 4) jusqu’à ce que leur lumière soit acide, puis les transféra brusquement à pH 8 avec de l’ADP et du phosphate : de l’ATP fut fabriqué à l’obscurité, à partir du seul gradient. Les découplants — acides faibles liposolubles qui transportent des protons à travers les membranes — abolissent la synthèse d’ATP alors que le transport d’électrons et le rejet d’oxygène se poursuivent, et même s’accélèrent. Une ATP synthase isolée et reconstituée dans des vésicules artificielles fabrique de l’ATP quand on impose un gradient de pH, et hydrolyse de l’ATP pour pomper des protons quand on n’en impose pas. La rotation de l’enzyme a depuis été observée directement, molécule par molécule, au microscope. ∎

Exemple 14.7 (Flux cyclique et non cyclique)

Le trajet linéaire de l’eau au NADPH donne, par $\mathrm{O_2}$ , deux NADPH et environ trois ATP ; le cycle de Calvin exige exactement un rapport de trois ATP pour deux NADPH, et les autres travaux du chloroplaste demandent davantage d’ATP. Quand l’ATP vient à manquer, les électrons de la ferrédoxine retournent à la plastoquinone au lieu d’aller au $\mathrm{NADP^+}$ (photophosphorylation cyclique) : le PSI seul, qui pompe des protons et fabrique de l’ATP sans oxygène ni NADPH. Les deux modes sont ajustés à la demande.

14.3 Le cycle de Calvin

Définition 14.8 (Fixation du carbone)

Le cycle de Calvin, dans le stroma, fixe le $\mathrm{CO_2}$ en sucre en trois étapes. La fixation : la RuBisCO (ribulose bisphosphate carboxylase/oxygénase) ajoute le $\mathrm{CO_2}$ au ribulose-1,5-bisphosphate (RuBP, cinq carbones), et le produit à six carbones se scinde aussitôt en deux molécules de 3-phosphoglycérate (3-PGA, trois carbones). La réduction : chaque 3-PGA est phosphorylé par l’ATP et réduit par le NADPH en glycéraldéhyde-3-phosphate (G3P), le premier sucre. La régénération : cinq G3P sur six sont réarrangés, aux dépens d’ATP, en trois RuBP, et un G3P quitte le cycle comme produit net. La stœchiométrie pour un G3P (trois carbones) s’écrit

3\,\mathrm{CO_2} + 9\,\mathrm{ATP} + 6\,\mathrm{NADPH} + 6\,\mathrm{H^+} \to \text{G3P} + 9\,\mathrm{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\mathrm{NADP^+} ;

deux G3P font un glucose : $18\,$ ATP et $12\,\mathrm{NADPH}$ par glucose.

Le cycle de Calvin pour trois molécules de CO_2 : trois RuBP fixent le carbone en six 3-PGA, réduits en six G3P, dont un sort et cinq régénèrent les trois RuBP. Le carbone est conservé à chaque étape (15 + 3 = 18 = 3 + 15). — Le cycle de Calvin pour trois molécules de $\mathrm{CO_2}$ : trois RuBP fixent le carbone en six 3-PGA, réduits en six G3P, dont un sort et cinq régénèrent les trois RuBP. Le carbone est conservé à chaque étape ( $15 + 3 = 18 = 3 + 15$ ).

Proposition 14.9 (Les preuves de Calvin)

Le premier produit stable de la fixation du $\mathrm{CO_2}$ est le 3-phosphoglycérate, et l’accepteur est le ribulose bisphosphate.

Faits expérimentaux. Calvin et Benson (1948–1954) éclairèrent des algues dans un ballon plat (la « sucette »), y injectèrent du $\mathrm{^{14}CO_2}$ , et tuèrent des échantillons dans de l’alcool bouillant au bout de quelques secondes ; une chromatographie sur papier à deux dimensions et une autoradiographie montrèrent où était le marquage. Après cinq secondes, il était presque tout entier dans le 3-PGA ; des expositions plus longues l’étalaient dans les sucres phosphorylés, puis dans le saccharose et l’amidon. Lorsque le $\mathrm{CO_2}$ était brusquement retiré, le RuBP s’accumulait et le 3-PGA chutait ; lorsque la lumière était éteinte, le 3-PGA s’accumulait et le RuBP chutait — le RuBP est donc l’accepteur consommé par la fixation, et le 3-PGA le produit consommé par l’ATP et le NADPH issus de la lumière. ∎

Melvin Calvin (1911–1997), qui, avec Benson, a suivi le chemin du carbone du CO_2 au sucre grâce au carbone radioactif et à la chromatographie sur papier. Photographie : Lawrence Berkeley Laboratory, domaine public. — Melvin Calvin (1911–1997), qui, avec Benson, a suivi le chemin du carbone du $\mathrm{CO_2}$ au sucre grâce au carbone radioactif et à la chromatographie sur papier. Photographie : Lawrence Berkeley Laboratory, domaine public.

Une feuille à contre-jour : la lumière qu’elle absorbe entraîne, dans chaque chloroplaste de ses cellules palissadiques, la scission de l’eau et la fixation du dioxyde de carbone entré par ses stomates.

Méthode 14.10 (Établir un bilan photosynthétique)

Compter les carbones : chaque $\mathrm{CO_2}$ fixé donne un carbone de produit ; un glucose demande six tours de RuBisCO.
Compter les transporteurs : chaque tour coûte 3 ATP et 2 NADPH (9 et 6 par G3P) ; un glucose coûte 18 ATP et 12 NADPH.
Compter les photons : le flux linéaire donne 2 NADPH et environ 3 ATP par $\mathrm{O_2}$ , pour 8 photons (4 par photosystème) ; 12 NADPH demandent 6 $\mathrm{O_2}$ et 48 photons ; l’ATP supplémentaire vient du flux cyclique (quelques photons de plus). Environ 8 photons par $\mathrm{CO_2}$ : c’est le besoin quantique.
Compter l’énergie : une mole de photons de $680\,\mathrm{nm}$ vaut $176\,\mathrm{kJ}$ ; 48 photons font $8450\,\mathrm{kJ}$ pour $2870\,\mathrm{kJ}$ stockés dans le glucose : $34\,\%$ au mieux, avant toute perte par réflexion, par respiration et par la fraction du spectre non absorbée.

14.4 Photorespiration, C4 et CAM

Proposition 14.11 (Le défaut de la RuBisCO)

La RuBisCO accepte aussi l’ $\mathrm{O_2}$ à la place du $\mathrm{CO_2}$ : l’oxygénation du RuBP donne un 3-PGA et un phosphoglycolate à deux carbones, que la cellule doit récupérer par une voie coûteuse traversant trois organites, qui libère du $\mathrm{CO_2}$ et consomme de l’ATP — c’est la photorespiration. L’enzyme discrimine mal (environ $80\,$ contre 1 en faveur du $\mathrm{CO_2}$ à concentrations égales), et dans l’air l’ $\mathrm{O_2}$ est cinq cents fois plus abondant que le $\mathrm{CO_2}$ ; à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , un quart des fixations est perdu, davantage par temps chaud et sec, quand les stomates se ferment et que le $\mathrm{CO_2}$ baisse dans la feuille. La RuBisCO, apparue quand l’air n’avait pas d’oxygène, est de plus lente (trois cycles par seconde) et se compense par l’abondance : c’est la protéine la plus répandue de la Terre, la moitié des protéines solubles d’une feuille.

Définition 14.12 (Plantes en C4 et plantes CAM)

Les plantes en C4 (maïs, canne à sucre, sorgho, beaucoup de graminées tropicales) colmatent la fuite en concentrant le $\mathrm{CO_2}$ : dans les cellules du mésophylle, une enzyme sans affinité pour l’ $\mathrm{O_2}$ (la PEP carboxylase) fixe le bicarbonate en un acide à quatre carbones, qui est acheminé vers les cellules de la gaine périvasculaire autour des nervures et y est décarboxylé, ce qui multiplie par dix le $\mathrm{CO_2}$ autour de la RuBisCO et supprime l’oxygénation — au prix de deux ATP supplémentaires par $\mathrm{CO_2}$ . Les deux types cellulaires forment l’anatomie de Kranz (« couronne »). Les plantes CAM (cactus, ananas, agaves) séparent les deux mêmes étapes dans le temps plutôt que dans l’espace : elles ouvrent leurs stomates la nuit, stockent le $\mathrm{CO_2}$ sous forme d’acide malique dans la vacuole, et le libèrent à la RuBisCO le jour, stomates fermés, en perdant le dixième de l’eau qu’une plante en C3 perd par carbone fixé.

Anatomie de Kranz dans une feuille de maïs : chaque nervure est couronnée de grandes cellules de la gaine périvasculaire, bourrées de chloroplastes, elles-mêmes cernées de cellules du mésophylle. Le CO_2 est capté dans la couronne externe et livré, concentré, à la RuBisCO de la couronne interne. — Anatomie de Kranz dans une feuille de maïs : chaque nervure est couronnée de grandes cellules de la gaine périvasculaire, bourrées de chloroplastes, elles-mêmes cernées de cellules du mésophylle. Le $\mathrm{CO_2}$ est capté dans la couronne externe et livré, concentré, à la RuBisCO de la couronne interne.

Exemple 14.13 (Quelle plante où)

À $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dans un air humide, une feuille de blé en C3 et une feuille de maïs en C4 fixent le carbone à des vitesses voisines, et le maïs paie deux ATP de plus par carbone. À $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dans un air sec, le blé perd le tiers de sa fixation à la photorespiration alors que le maïs n’en perd rien : les graminées en C4 dominent les pays chauds et découverts, les plantes en C3 les milieux frais et ombragés. Un cactus fixe lentement selon l’un et l’autre critère, mais survit là où les autres mourraient de soif.

14.5 L’autotrophie

Définition 14.14 (Autotrophie)

Un organisme est autotrophe lorsqu’il bâtit sa matière organique à partir du $\mathrm{CO_2}$ (Chapitre 1). Il lui faut une source d’énergie et une source d’électrons. Les photoautotrophes tirent leur énergie de la lumière : plantes, algues et cyanobactéries prennent leurs électrons à l’eau et libèrent de l’oxygène (photosynthèse oxygénique) ; les bactéries pourpres et vertes les prennent au sulfure d’hydrogène ou à des acides organiques et n’en libèrent pas. Les chimioautotrophes tirent énergie et électrons de l’oxydation de composés minéraux — ammoniac, nitrite, sulfure, hydrogène, fer ferreux — sans aucune lumière : les bactéries nitrifiantes du sol, et les bactéries qui nourrissent les écosystèmes des sources hydrothermales profondes. Toutes emploient le cycle de Calvin, ou un cycle apparenté, pour fixer le carbone ; toutes le réduisent avec du NADPH et paient avec de l’ATP ; elles ne diffèrent que par l’origine de l’ATP et des électrons.

Exemple 14.15 (Le bilan mondial)

La photosynthèse fixe environ $120\,\mathrm{Gt}$ de carbone par an sur les continents et $50\,\mathrm{Gt}$ dans les océans, dont la moitié par des algues unicellulaires et des cyanobactéries invisibles à l’œil ; elle renouvelle le dioxyde de carbone de l’atmosphère tous les sept ans et son oxygène tous les deux mille ans. L’oxygène est venu de la même façon : pendant deux milliards d’années, des cyanobactéries l’ont libéré dans une atmosphère qui n’en avait pas, et tout organisme aérobie, de la mitochondrie à nous, est bâti sur la fuite d’un système enzymatique unique qui scinde l’eau.

14.6 Exercices

Exercice 14.1 ★

Nommer les trois systèmes membranaires du chloroplaste et dire où se déroulent la phase photochimique et le cycle de Calvin.

Solution

Solution de Exercice 14.1.

Les membranes externe et interne de l’enveloppe, et la membrane des thylakoïdes à l’intérieur. Phase photochimique : dans la membrane des thylakoïdes (protons pompés dans la lumière). Cycle de Calvin : dans le stroma.

Exercice 14.2 ★

Écrire l’équation de la phase photochimique et dire d’où vient l’oxygène libéré, avec les faits à l’appui.

Solution

Solution de Exercice 14.2.

$2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \to \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP}$ avec huit photons. L’oxygène vient de l’eau : des algues alimentées en $\mathrm{H_2^{18}O}$ libèrent de l’ $\mathrm{^{18}O_2}$ ; alimentées en $\mathrm{C^{18}O_2}$ , elles n’en libèrent pas (Ruben et Kamen).

Exercice 14.3 ★

Nommer les trois étapes du cycle de Calvin et le nombre d’ATP et de NADPH consommés par $\mathrm{CO_2}$ fixé.

Solution

Solution de Exercice 14.3.

Fixation (RuBisCO), réduction (en G3P), régénération (du RuBP). Par $\mathrm{CO_2}$ : 3 ATP et 2 NADPH.

Exercice 14.4 ★

D’après la figure des spectres, à quelles longueurs d’onde la chlorophylle $a$ absorbe-t-elle le plus, et pourquoi le spectre d’action est-il plus haut que l’absorption de la chlorophylle vers $500\,\mathrm{nm}$ ?

Solution

Solution de Exercice 14.4.

Vers $430\,\mathrm{nm}$ (bleu) et $660\,\mathrm{nm}$ (rouge). Vers $500\,\mathrm{nm}$ , les caroténoïdes absorbent et transmettent l’énergie à la chlorophylle, de sorte que de l’oxygène est libéré alors que la chlorophylle elle-même y absorbe peu.

Exercice 14.5 ★★

Expliquer l’effet d’amplification d’Emerson et ce qu’il a révélé de l’organisation de la phase photochimique.

Solution

Solution de Exercice 14.5.

La lumière rouge lointaine ( $700\,\mathrm{nm}$ ) seule entretient peu de photosynthèse ; ajoutée à une lumière de $680\,\mathrm{nm}$ , elle donne plus que la somme des deux vitesses. Deux systèmes de pigments aux maximums d’absorption différents doivent coopérer en série, chacun réclamant ses propres photons : le photosystème I (P700) et le photosystème II (P680).

Exercice 14.6 ★★

À quelle énergie libre par mole de protons correspond une force protomotrice de $0.18\,\mathrm{V}$ ( $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ ) ? Combien de protons doivent circuler pour fabriquer un ATP à $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ? Comparer aux quatre qu’emploie la synthase.

Solution

Solution de Exercice 14.6.

$0.18\times 96\,500 = 17.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ de protons ; $50/17.4 = 2.9$ protons au minimum ; la synthase en emploie quatre, soit un rendement de $72\,\%$ .

Exercice 14.7 ★★

Les thylakoïdes de Jagendorf ont fabriqué de l’ATP à l’obscurité après un bain acide. Expliquer ce que cela prouve et ce que cela ne prouve pas, et prédire le résultat si un découplant est ajouté avant le transfert.

Solution

Solution de Exercice 14.7.

Cela prouve qu’un gradient de protons de part et d’autre de la membrane des thylakoïdes suffit à entretenir la synthèse d’ATP, sans lumière et sans transport d’électrons : le couplage passe par le gradient. Cela ne prouve pas à soi seul que la phase photochimique fabrique ainsi l’ATP dans la feuille (il y faut le découplant et les mesures de pH). Avec un découplant, le gradient s’effondre avant que la synthase puisse l’employer : pas d’ATP.

Exercice 14.8 ★★

Suivre le carbone : en partant de 3 RuBP (15 carbones) et de 3 $\mathrm{CO_2}$ , compter les carbones à travers le 3-PGA, le G3P, le G3P exporté et le RuBP régénéré, et vérifier le bilan.

Solution

Solution de Exercice 14.8.

$3\times 5 + 3\times 1 = 18$ carbones ; six 3-PGA $= 18$ ; six G3P $= 18$ ; un G3P sort (3) et cinq G3P (15) régénèrent trois RuBP (15) : $3 + 15 = 18$ . Le bilan est équilibré.

Exercice 14.9 ★★

Dans l’expérience de Calvin, le RuBP monte et le 3-PGA chute quand le $\mathrm{CO_2}$ est retiré ; le 3-PGA monte et le RuBP chute quand la lumière est éteinte. Expliquer les deux à partir du cycle.

Solution

Solution de Exercice 14.9.

Sans $\mathrm{CO_2}$ , la RuBisCO s’arrête : le RuBP n’est plus consommé (il monte) et le 3-PGA n’est plus fabriqué (il chute) alors que la lumière continue de le réduire. Sans lumière, il n’y a ni ATP ni NADPH : le 3-PGA n’est plus réduit (il monte) et le RuBP n’est plus régénéré (il chute) alors que la fixation se poursuit un moment.

Exercice 14.10 ★★★

Calculer l’énergie d’une mole de photons de $680\,\mathrm{nm}$ ( $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ , $c = 3.0 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ ), l’énergie des 48 photons nécessaires par glucose, et le rendement du stockage de $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . Pourquoi le rendement d’une culture entière, d’environ $1\,\%$ de la lumière solaire, est-il tellement plus faible ?

Solution

Solution de Exercice 14.10.

$E = hc/\lambda = 6.63\times 10^{-34}\times 3\times 10^8/6.8\times 10^{-7} = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ; par mole $176\,\mathrm{kJ}$ . 48 photons : $8450\,\mathrm{kJ}$ ; rendement $2870/8450 = 34\,\%$ . Une culture perd la lumière non absorbée (la moitié du spectre, la réflexion, la transmission, les vides entre les plants), la photorespiration, la respiration des feuilles, des tiges et des racines, la saturation lumineuse des enzymes en plein soleil, et les saisons sans feuilles.

Exercice 14.11 ★★★

À $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ dans l’air, la RuBisCO oxygène une fois pour trois carboxylations ; chaque oxygénation libère un demi- $\mathrm{CO_2}$ lors de la récupération et coûte de l’ATP. Calculer le carbone net fixé pour 100 carboxylations et la fraction perdue. Une plante en C4 évite la perte mais dépense 2 ATP de plus par $\mathrm{CO_2}$ : à partir de quelle fraction de perte le dispositif C4 est-il rentable, si un ATP vaut environ un dixième de $\mathrm{CO_2}$ fixé ?

Solution

Solution de Exercice 14.11.

Pour 100 carboxylations, 33 oxygénations libérant $16.7$ carbones : net $83.3$ , soit une perte de $17\,\%$ . Coût pour l’éviter : 2 ATP $\approx 0.2$ carbone par $\mathrm{CO_2}$ , soit $20\,\%$ ; le dispositif C4 n’est rentable que lorsque la perte dépasse environ un cinquième — par temps chaud et sec, non par temps frais.

Exercice 14.12 ★★★

« La photosynthèse est la respiration à l’envers. » Discuter en un paragraphe, en comparant le mécanisme chimiosmotique, le sens du flux d’électrons, les transporteurs et les cycles, et en disant où l’analogie tient et où elle échoue.

Solution

Solution de Exercice 14.12.

Les deux emploient des membranes qui pompent des protons avec l’énergie d’un transport d’électrons et une ATP synthase qui dépense le gradient : le mécanisme est le même, et les synthases sont homologues. Mais les électrons circulent en sens opposés — de l’eau au NADPH dans le chloroplaste, soulevés par la lumière ; du NADH à l’oxygène dans la mitochondrie, en descendant (Chapitre 15) — et les cycles du carbone ne sont pas l’inverse l’un de l’autre : le cycle de Calvin et le cycle de Krebs ne partagent aucune enzyme, et la réduction du $\mathrm{CO_2}$ emploie le NADPH quand sa libération emploie le $\mathrm{NAD^+}$ . Les équations globales sont inverses ; la machinerie est un héritage commun employé dans deux sens, avec une chimie différente du côté du carbone.

14.7 Problème : le prix d’une molécule de glucose

Problème 14.1

Problème du week-end — des photons comptés, des électrons et des protons suivis à travers le thylakoïde, l’ATP et le NADPH dénombrés et dépensés, la récolte quotidienne d’une feuille pesée, jusqu’au rendement énergétique de la photosynthèse

Constantes : $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ , $c = 3.00 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ , $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ , $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ , $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ , $T = 298\,\mathrm{K}$ . Énergie libre de combustion du glucose $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; la synthèse d’un ATP dans le chloroplaste coûte $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; le NADPH porte $220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ de pouvoir réducteur.

Partie I — Photons et électrons.

Calculer l’énergie d’un photon de $680\,\mathrm{nm}$ et celle d’une mole de tels photons.
Calculer l’énergie d’une mole de photons de $700\,\mathrm{nm}$ et d’une mole de photons de $450\,\mathrm{nm}$ . Pourquoi la lumière bleue ne donne-t-elle pas plus de photosynthèse par photon que la rouge ?
Combien de photons de $680\,\mathrm{nm}$ portent un joule ?
Faire passer un électron de l’eau ( $E'_0 = +0.82\,\mathrm{V}$ ) au $\mathrm{NADP^+}$ ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ) demande quelle énergie libre par mole d’électrons ( $\Delta G = -nF\Delta E$ ) ?
Deux photons sont employés par électron (un dans chaque photosystème). Calculer l’énergie fournie par mole d’électrons et la fraction stockée dans le changement rédox.
Combien d’électrons, et donc combien de photons, faut-il pour faire un $\mathrm{O_2}$ et deux NADPH ?
Combien de photons par glucose, s’il faut 12 NADPH ?

Partie II — Protons et ATP. Pour chaque $\mathrm{O_2}$ libéré, quatre protons sont libérés dans la lumière par la scission de l’eau et huit sont pompés par le complexe cytochrome $b_6f$ ; l’ATP synthase emploie $4\,\mathrm{H}^{+}$ par ATP. La lumière est à pH 5 et le stroma à pH 8 ; le potentiel de membrane à travers le thylakoïde est négligeable.

Calculer la force protomotrice à partir de la différence de pH, en volts ( $\Delta\mu = 2.303\,RT\,\Delta\mathrm{pH}/F$ ), et l’énergie libre par mole de protons.
Calculer les protons livrés à la lumière par $\mathrm{O_2}$ et l’ATP qu’ils permettent de fabriquer.
Calculer l’ATP fabriqué par glucose par le flux linéaire (6 $\mathrm{O_2}$ ), et le comparer aux 18 que réclame le cycle de Calvin. Comment le déficit est-il comblé ?
Calculer l’énergie libre disponible dans les protons par ATP ( $4\,\mathrm{H}^{+}$ ) et le rendement de la synthase.
La lumière d’un chloroplaste a un volume d’environ $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . Combien de protons libres contient-elle à pH 5 ? Comparer avec les quelque $10^5$ protons qui traversent les synthases chaque seconde, et en conclure ce qui tamponne la lumière.

Partie III — Le sucre.

Écrire l’énergie stockée par glucose comme 18 ATP $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ plus 12 NADPH $\times$ $220\,\mathrm{kJ}$ , et la comparer aux $2870\,\mathrm{kJ}$ du glucose. Où passe la différence ?
Calculer l’énergie des 48 photons de la question 6 et le rendement de la photosynthèse, du photon au glucose.
Seuls $45\,\%$ de la lumière solaire sont aux longueurs d’onde qu’absorbent les pigments, et un dixième de cette part est réfléchi ou transmis. Calculer le rendement, de la lumière solaire incidente au glucose, avant respiration.
Une feuille de $50\,\mathrm{cm}^{2}$ reçoit $400\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ de lumière solaire pendant $10\,\mathrm{h}$ . Calculer l’énergie reçue et, au rendement de la question 14, le glucose fabriqué, en grammes ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
La feuille respire $40\,\%$ de ce glucose pour rester en vie. Quel est son gain net, en grammes de glucose et en grammes de carbone ?
Une culture atteint $1\,\%$ de rendement global sur une saison. Énumérer trois pertes, au-delà de celles déjà comptées, qui séparent le chiffre de la feuille de celui de la culture.

Partie IV — La fuite. La RuBisCO, dans l’air à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , réalise une oxygénation pour trois carboxylations ; chaque oxygénation coûte l’équivalent d’un demi- $\mathrm{CO_2}$ fixé et 3.5 ATP.

Pour 100 carboxylations, calculer les oxygénations, le carbone perdu et le carbone net gagné.
Calculer l’ATP dépensé en récupération pour 100 carboxylations et l’ATP total par carbone net gagné (3 ATP du cycle de Calvin par carboxylation, plus la récupération).
Une plante en C4 n’a pas d’oxygénation mais dépense 2 ATP de plus par $\mathrm{CO_2}$ livré. Calculer son ATP par carbone net et comparer.
À $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ , le rapport d’oxygénation monte à une pour deux. Recalculer les chiffres du C3 et dire quel dispositif l’emporte.
Expliquer pourquoi porter le $\mathrm{CO_2}$ d’une serre à trois fois la valeur atmosphérique augmente le rendement des cultures en C3 (tomate, blé) mais à peine celui des cultures en C4 (maïs).
Une feuille en C3 perd environ 250 molécules d’eau par $\mathrm{CO_2}$ fixé, une plante CAM environ 25. Calculer l’eau que chacune perd pour fixer $1\,\mathrm{g}$ de carbone.
Énoncer le résultat : le besoin quantique par $\mathrm{CO_2}$ , le rendement du photon au glucose, et le rendement de la lumière solaire au sucre net de la feuille.

Solution

Solution de Problème 14.1.

1. $hc/\lambda = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ; $\times N_A = 176\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 2. $700\,\mathrm{nm}$ : $171\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ; $450\,\mathrm{nm}$ : $266\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . Un photon bleu porte la chlorophylle à un état plus haut qui retombe en quelques picosecondes au même état excité le plus bas qu’atteint un photon rouge ; l’excédent est perdu en chaleur, et la chimie ne voit qu’un photon dans les deux cas. 3. $1/2.92\times 10^{-19} = 3.4 \times 10^{18}$ photons par joule. 4. $\Delta E = 0.82 - (-0.32) = 1.14\,\mathrm{V}$ : $\Delta G = 96\,500\times 1.14 = 110\,\mathrm{kJ}$ par mole d’électrons. 5. Deux photons : environ $176 + 171 = 347\,\mathrm{kJ}$ ; stockés $110\,\mathrm{kJ}$ : $32\,\%$ . 6. Quatre électrons par $\mathrm{O_2}$ (deux molécules d’eau), qui donnent deux NADPH : huit photons. 7. 12 NADPH : 24 électrons, 48 photons. 8. $2.303\times 8.314\times 298\times 3/96\,500 = 0.177\,\mathrm{V}$ ; $17.1\,\mathrm{kJ}$ par mole de protons. 9. $4 + 8 = 12$ protons par $\mathrm{O_2}$ : 3 ATP. 10. $6\times 3 = 18$ ATP : exactement le besoin du cycle selon ce décompte ; en pratique le rendement est plutôt de 2.6 par $\mathrm{O_2}$ ( $4.7\,\mathrm{H}^{+}$ par ATP dans le chloroplaste) et le flux cyclique autour du photosystème I fournit le reste. 11. $4\times 17.1 = 68\,\mathrm{kJ}$ pour un ATP de $50\,\mathrm{kJ}$ : $73\,\%$ . 12. $10^{-5}\,\mathrm{mol/L}\times 10^{-15}\,\mathrm{L}\times 6\times 10^{23} = 6$ protons libres dans la lumière, contre $10^5$ par seconde à travers les synthases : le flux est porté par les protons fixés aux groupes tampons des protéines et des lipides de la lumière, qui les libèrent aussi vite qu’ils partent. 13. $18\times 50 + 12\times 220 = 900 + 2640 = 3540\,\mathrm{kJ}$ pour $2870\,\mathrm{kJ}$ stockés : $670\,\mathrm{kJ}$ (un cinquième) dissipés en chaleur dans les réactions du cycle, qui doivent descendre la pente pour se dérouler. 14. $48\times 176 = 8450\,\mathrm{kJ}$ ; $2870/8450 = 34\,\%$ . 15. $0.34\times 0.45\times 0.9 = 13.8\,\%$ . 16. $400\times 0.005\times 36\,000 = 72\,\mathrm{kJ}$ ; glucose $0.138\times 72\,000/2\,870\,000 = 3.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol} = 0.62\,\mathrm{g}$ . 17. Net $0.6\times 0.62 = 0.37\,\mathrm{g}$ de glucose, soit $0.15\,\mathrm{g}$ de carbone ( $72/180$ ). 18. La lumière qui tombe entre les plants ou sur le sol ; les feuilles à l’ombre d’autres feuilles, qui travaillent sous leur capacité, et les feuilles en plein soleil, saturées (les enzymes ne peuvent pas employer tous les photons) ; la respiration des racines, des tiges et la respiration nocturne ; la photorespiration ; les semaines qui précèdent la fermeture du couvert et celles qui suivent sa sénescence. 19. 33 oxygénations, 16.7 carbones perdus, 83.3 gagnés net. 20. Récupération $33\times 3.5 = 117$ ATP ; cycle 300 ATP ; total 417 ATP pour 83.3 carbones : 5.0 ATP par carbone net. 21. $3 + 2 = 5$ ATP par carbone, sans perte de carbone — égalité en ATP, mais la plante en C3 a en outre perdu $17\,\%$ de sa capacité de carboxylation ; à peu près match nul à $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 22. 50 oxygénations, 25 carbones perdus, 75 nets ; récupération 175 ATP ; $475/75 = 6.3$ ATP par carbone net contre 5 pour la plante en C4, avec un quart du carbone perdu : le C4 l’emporte nettement. 23. Tripler le $\mathrm{CO_2}$ déplace la compétition de la RuBisCO vers la carboxylation, ce qui réduit la photorespiration et augmente la fixation nette chez les plantes en C3 ; les plantes en C4 saturent déjà la RuBisCO avec du $\mathrm{CO_2}$ concentré et ne gagnent rien qu’une petite économie d’eau. 24. $1\,\mathrm{g}$ de carbone fait $0.083\,\mathrm{mol}$ : C3, $250\times 0.083 = 21\,\mathrm{mol}$ d’eau, soit $375\,\mathrm{g}$ ; CAM, $37\,\mathrm{g}$ . 25. Environ 8 photons par $\mathrm{CO_2}$ (48 par glucose) ; $34\,\%$ des photons absorbés au glucose ; environ $14\,\%$ de la lumière solaire incidente au sucre brut et $8\,\%$ au sucre net de la feuille — chiffre que les pertes d’une plante entière sur toute une saison ramènent à $1\,\%$ .

Termes définis dans ce chapitre

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