Deux photosystèmes siègent dans la membrane des thylakoïdes. Dans le photosystème II (PSII, centre réactionnel P680), un photon absorbé porte un électron de la paire spéciale à une haute énergie ; l’électron part, et le P680 oxydé, le plus puissant oxydant biologique, arrache un électron à l’eau : un amas de manganèse scinde deux molécules d’eau en , quatre protons (libérés dans la lumière) et quatre électrons, un photon à la fois. L’électron descend une chaîne de transport d’électrons — plastoquinone, complexe cytochrome , plastocyanine — et l’énergie qu’il perd pompe des protons dans la lumière. Dans le photosystème I (PSI, P700), un second photon le relève, jusqu’à un potentiel assez bas pour réduire la ferrédoxine puis le en NADPH. Tracé sur une échelle de potentiel rédox, le trajet dessine un Z : deux montées par la lumière, deux descentes par la chimie.
Exemples
Exemple 14.7 (Flux cyclique et non cyclique)
Le trajet linéaire de l’eau au NADPH donne, par , deux NADPH et environ trois ATP ; le cycle de Calvin exige exactement un rapport de trois ATP pour deux NADPH, et les autres travaux du chloroplaste demandent davantage d’ATP. Quand l’ATP vient à manquer, les électrons de la ferrédoxine retournent à la plastoquinone au lieu d’aller au (photophosphorylation cyclique) : le PSI seul, qui pompe des protons et fabrique de l’ATP sans oxygène ni NADPH. Les deux modes sont ajustés à la demande.