Apoptosis adalah kematian sel terprogram lewat runtunan intrinsik: selnya mengerut dan membulat, kromatinnya memadat dan DNA-nya dipotong di antara nukleosom menjadi tangga fragmen, nukleusnya pecah, membrannya menggelembung menjadi vesikel yang tersegel, fosfatidilserina muncul pada muka luar membrannya sebagai isyarat “makanlah aku”, dan pecahannya ditelan tetangganya atau makrofag dalam waktu sejam — tanpa rembesan, dan karena itu tanpa peradangan. Semuanya dilaksanakan kaspase, yakni protease sisteina yang memotong sesudah aspartat, yang dibuat sebagai zimogen tak aktif: kaspase pemrakarsa (8 dan 9) diaktifkan dengan dikumpulkan pada sebuah panggung, lalu keduanya memotong dan mengaktifkan kaspase algojo (3 dan 7), yang memotong beberapa ratus substrat — laminnya, sitoskeletonnya, penghambat nuklease pemotong DNA-nya, serta enzim yang menjaga fosfatidilserina tetap di dalam. Nekrosis, sebaliknya, adalah kematian karena cedera: selnya membengkak, pecah, menumpahkan isinya, lalu menimbulkan peradangan. Apoptosis dinamai dan morfologinya diuraikan Kerr, Wyllie, dan Currie (1972); gennya ditemukan pada seekor cacing.
Contoh
Contoh 10.10 (Kematian yang membangun sebuah tubuh)
Jari diukir dari sebuah dayung oleh apoptosis sel di antaranya; pada bebek sel yang sama justru hidup dan selaputnya bertahan. Ekor berudu diserap kembali saat metamorfosis atas isyarat hormon tiroid. Kira-kira separuh neuron yang dihasilkan sistem saraf vertebrata mati sebelum kelahiran, yakni neuron yang gagal menerima cukup faktor trofik dari sasarannya — sebuah persaingan yang menyerasikan cacah neuronnya dengan luas medan yang dilayaninya. Sembilan puluh lima persen sel T yang dibuat di dalam timus mati di situ, tersaring keluar karena tidak mengenali apa pun atau karena mengenali dirinya sendiri (Bab 16). Dan setiap hari epitelium usus melepaskan sel tertuanya pada puncak vilinya, kulit melepaskan keratinositnya, darah melepaskan neutrofil tuanya sesudah hidup sehari: apoptosis adalah kelaziman, dan ukuran sebuah jaringan adalah selisih dua laju yang besar.