Apoptose is geprogrammeerde celdood volgens een inwendige reeks: de cel krimpt en wordt rond, haar chromatine verdicht zich en haar DNA wordt tussen de nucleosomen in een ladder van fragmenten geknipt, de kern valt uiteen, het membraan blaast zich op tot afgesloten blaasjes, fosfatidylserine verschijnt aan de buitenkant van het membraan als “eet mij”-signaal, en de brokstukken worden binnen een uur door buren of macrofagen verzwolgen — zonder lekkage en dus zonder ontsteking. Zij wordt uitgevoerd door caspasen, cysteïneproteasen die achter aspartaat knippen en als inactieve zymogenen worden gemaakt: de initiatorcaspasen (8 en 9) worden geactiveerd doordat zij op een platform bijeen worden gebracht, en zij knippen en activeren de beulscaspasen (3 en 7), die enkele honderden substraten doorknippen — de lamines, het cytoskelet, de remmer van het DNA-knippende nuclease, het enzym dat fosfatidylserine binnen houdt. De necrose is daarentegen dood door verwonding: de cel zwelt op, barst, stort haar inhoud uit en wekt ontsteking op. De apoptose werd benoemd en haar vorm beschreven door Kerr, Wyllie en Currie (1972); haar genen werden in een worm gevonden.
Voorbeelden
Voorbeeld 10.10 (Sterfgevallen die een lichaam bouwen)
De vingers worden uit een peddel gesneden door de apoptose van de cellen ertussen; bij de eend leven diezelfde cellen en blijft het vlies zitten. De staart van het kikkervisje wordt bij de gedaanteverwisseling op het signaal van schildklierhormoon geresorbeerd. Ongeveer de helft van de neuronen die in het zenuwstelsel van een gewervelde worden gemaakt sterft vóór de geboorte, namelijk die welke onvoldoende trofische factor van hun doelwitten ontvangen — een wedijver die het aantal neuronen afstemt op de omvang van het veld dat zij bedienen. Vijfennegentig procent van de T-cellen die in de thymus worden gemaakt sterft daar, weggeselecteerd omdat zij niets herkennen of het eigene herkennen (Hoofdstuk 16). En elke dag stoot het darmepitheel zijn oudste cellen af op de toppen van de villi, de huid haar keratinocyten, en het bloed zijn verouderde neutrofielen na een leven van een dag: de apoptose is de gewoonte, en de omvang van een weefsel is het verschil tussen twee grote snelheden.