Biologie · Begrippenlijst

Wat is Fotoreceptoren?

Ook bekend als: fotoreceptor · staafje · kegeltje · opsine

Definitie 21.3 Biologie bovenbouw · Hoofdstuk 21 — Het oog en zijn fotoreceptoren

Het netvlies bevat twee typen fotoreceptoren, genoemd naar hun vorm. De staafjes, ongeveer 120 miljoen, reageren op heel zwak licht maar alle met dezelfde kleurstof: zij geven ’s nachts zicht in grijstinten. De kegeltjes, ongeveer 6 miljoen, hebben feller licht nodig en komen in drie typen voor, elk met een kleurstof die het gevoeligst is voor een ander deel van het spectrum: zij geven zicht bij daglicht en kleur. Elke fotoreceptor bevat een fotopigment — een eiwit, een opsine, dat een klein lichtabsorberend molecuul vasthoudt dat van vitamine A is afgeleid — waarvan de vormverandering bij het opnemen van een foton de elektrische reactie van de cel in gang zet.

Het netvlies in doorsnede. Het licht doorkruist de doorzichtige lagen zenuwcellen en bereikt de fotoreceptoren achterin, waarvan de lichtabsorberende punten er juist van af staan; het signaal loopt daarna naar voren, van zintuigcel naar bipolaire cel naar ganglioncel, waarvan de vezels de oogzenuw vormen.
Het netvlies in doorsnede. Het licht doorkruist de doorzichtige lagen zenuwcellen en bereikt de fotoreceptoren achterin, waarvan de lichtabsorberende punten er juist van af staan; het signaal loopt daarna naar voren, van zintuigcel naar bipolaire cel naar ganglioncel, waarvan de vezels de oogzenuw vormen.
Het netvlies door de pupil bekeken met een oogspiegel: de bleke schijf waar de oogzenuw vertrekt en de vaten binnenkomen (de blinde vlek), en, donkerder en opzij, de gele vlek waar de kegeltjes het dichtst opeen zitten.
Het netvlies door de pupil bekeken met een oogspiegel: de bleke schijf waar de oogzenuw vertrekt en de vaten binnenkomen (de blinde vlek), en, donkerder en opzij, de gele vlek waar de kegeltjes het dichtst opeen zitten.

Voorbeelden

Voorbeeld 21.5 (De twee eigenaardigheden verklaard)

De zwakke ster verdwijnt wanneer je er recht naar kijkt, omdat de gele vlek alleen kegeltjes heeft, die meer licht nodig hebben dan de ster levert; kijk je er opzij naar, dan valt haar licht op staafjes, die haar wel opmerken. Het jack is ’s nachts grijs omdat de staafjes die het zien één enkele kleurstof hebben: zij kunnen melden hoeveel licht er is, niet welke golflengte. Kleur is een vergelijking tussen de drie typen kegeltjes, en de kegeltjes zwijgen in het donker.

Voorbeeld 21.7 (De krommen lezen)

Licht van 500nm500\,\mathrm{nm}: S-kegeltjes op 8%, M op 75%, L op 40% — dat wordt als blauwgroen gezien. Licht van 620nm620\,\mathrm{nm}: S op 0, M op 10%, L op 42% — rood. Iemand zonder L-kegeltjes ontvangt voor allebei alleen een S- en een M-waarde, en het tweede licht geeft S 0, M 10: nauwelijks te onderscheiden van een zwak groen. De kleuren die het ontbrekende type uit elkaar zou hebben gehouden, vallen samen tot één.

Lees in het hoofdstuk →
Definitie 22.1 Universitaire biologie — jaar 3 · Hoofdstuk 22 — Moleculaire plantenfysiologie en stressreacties

Planten nemen licht waar met drie eiwitfamilies, waarvan geen enkele chlorofyl is. Fytochromen zijn dimeren met een bilinepigment dat door rood licht (660nm660\,\mathrm{nm}) van de inactieve Pr-vorm naar de actieve Pfr wordt omgezet, en door verrood (730nm730\,\mathrm{nm}) weer terug; Pfr gaat de kern in en merkt een familie transcriptiefactoren, de PIF’s, voor afbraak, waarmee het de genen van de ontwikkeling in het licht vrijgeeft; in het donker keert Pfr langzaam terug. Cryptochromen (blauw, 450nm450\,\mathrm{nm}) zijn flavo-eiwitten die verwant zijn aan enzymen voor DNA-herstel en die de de-etiolering, de klok en de bloei besturen; fototropinen (blauw) zijn membraankinasen die het buigen naar het licht, het openen van de huidmondjes en de beweging van de chloroplasten sturen. Een kiemplant in het donker is geëtioleerd — een lang hypocotyl, gesloten zaadlobben, geen chlorofyl, alle middelen besteed aan het bereiken van het oppervlak; licht schakelt haar om naar de fotomorfogenese, en die schakelaar wordt omgezet doordat Pfr en cryptochroom één enkel repressorcomplex (COP1) uitschakelen dat in het donker de transcriptiefactoren van het lichtprogramma vernietigt. Licht wordt dus tweemaal gelezen: als energie, door de chloroplast, en als signaal, door receptoren die gevoelig zijn voor fotonenstromen die een miljoen maal kleiner zijn.

Kiemplanten opgekweekt in het donker en in het licht: hetzelfde genoom, twee ontwikkelingsprogramma’s, en het verschil is één rood foton dat door fytochroom wordt opgenomen.
Kiemplanten opgekweekt in het donker en in het licht: hetzelfde genoom, twee ontwikkelingsprogramma’s, en het verschil is één rood foton dat door fytochroom wordt opgenomen.

Voorbeelden

Voorbeeld 22.5 (Gravitropie en fototropie)

Leg een kiemplant op haar zij. In het wortelmutsje zakken dichte, met zetmeel gevulde plastiden binnen minuten naar de nieuwe onderkant van de columellacellen; de PIN3-transporteiwitten van die cellen verhuizen naar het onderste vlak; auxine stroomt bij voorkeur langs de onderste flank van de wortel, waar het, boven het optimum voor wortelcellen, de strekking remt, en de wortel buigt omlaag. In de scheut bevordert dezelfde zijdelingse stroom naar de onderkant de strekking (het optimum van scheutcellen ligt hoger), en de scheut buigt omhoog. Fototropie: fototropine aan de belichte kant van een scheut verandert de plaatsing van de PIN’s zodat auxine zich aan de beschaduwde kant ophoopt, die sneller groeit en de scheut naar het licht buigt. Beide bewegingen zijn traag — uren — omdat het groei is en geen beweging, en beide zijn onomkeerbaar in het weefsel dat is gegroeid. Darwin (1880) liet zien dat de top van een graskiemplant het licht waarneemt en dat het gebied eronder buigt; Went (1928) ving de invloed op in een agarblokje dat op een afgesneden top was gezet en toonde dat een blokje dat scheef op een onthoofde scheut werd gezet die deed buigen: de invloed was een diffundeerbare stof, die daarna auxine werd genoemd.

Voorbeeld 22.9 (De klok van de plant en de lengte van de dag)

Planten houden een circadiane klok van hetzelfde ontwerp als die van het dier en uit niet-verwante onderdelen: ochtendfactoren (CCA1, LHY) onderdrukken een avondgen (TOC1) wier product hen onderdrukt, met nog meer lussen die zelfs bij aanhoudend licht een robuuste cyclus van 24 uur opleveren en de dageraad een uur van tevoren aankondigen door de huidmondjes te openen en de genen van de fotosynthese aan te zetten. De gevolgrijkste uitvoer van de klok is het meten van de daglengte. Bij Arabidopsis, een langedagplant, laat de klok het CONSTANS-eiwit zich in de late middag ophopen; is die middag in een lange dag nog belicht, dan stabiliseren fytochroom en cryptochroom het eiwit en zet het FT in het blad aan; in een korte dag wordt het eiwit in het donker gemaakt en vernietigd. Het FT-eiwit, het florigeen waarop entproeven sinds Chailakhyan (1936) jacht maakten, reist door het floëem naar de scheuttop en zet die daar, met een partner, van het maken van bladeren om naar het maken van bloemen. Kortedagplanten (rijst, soja) gebruiken dezelfde klok met omgekeerd teken. Een plant leest dus de kalender door een intern ritme met het externe licht te vergelijken — het “uitwendige samenvallen” dat Bünning in 1936 voorstelde en dat de moleculaire genetica zeventig jaar later letterlijk maakte.

Lees in het hoofdstuk →