الأحياء الجامعية — السنة الأولى · Bachelor Year 1

6التنظيم الوظيفي للخلية حقيقية النواة

خلية من البنكرياس تصنع كل يوم ما يقارب كتلتها من الإنزيمات الهاضمة وتصبها في قناة. والإنزيمات بروتينات كانت لتهضم الخلية التي صنعتها؛ فهي تبنيها إذن داخل صفيحة غشائية مغلقة، وتشحنها عبر حجيرة ثانية تُفرز فيها وتُركَّز، وتخزنها في حبيبات، ولا تطلقها إلا عند إشارة وجبة. وكل خطوة تجري في حيز غشائي مختلف، وتحمل الحويصلات الحركة بين الأحياز. يصف هذا الفصل حجيرات الخلية حقيقية النواة، والجملة الغشائية الداخلية التي تجري فيها البروتينات، والعضيات التي تحول الطاقة، والهيكل الذي يمسك شكل الخلية ويحرك أجزاءها، والخصائص التي تميز خلية نباتية من خلية حيوانية.

6.1 الحجيرات

تعريف 6.1 (العضية والعصارة الخلوية)

العضية بنية داخل الخلية لها تركيب محدد ووظيفة محددة؛ والعضيات المحدودة بأغشية حجيرات يختلف داخلها في تركيبه عن العصارة الخلوية، وهي المحلول المائي للسيتوبلازم خارجها. والحجيرات المحدودة بأغشية هي: النواة، والشبكة الإندوبلازمية، وجهاز غولجي، والجسيمات الحالة، والبيروكسيسومات، والمتقدرات، والبلاستيدات والفجوة في النبات. والعضيات بلا غشاء هي: الريبوزومات، والجسيم المركزي، والهيكل الخلوي.

خلية حيوانية معممة مشقوقة. النواة في المركز؛ وحولها الشبكة الإندوبلازمية الخشنة المتصلة بالغلاف النووي، والشبكة الملساء، وكدس غولجي وحويصلاته، والمتقدرات، والجسيمات الحالة، والجسيم المركزي الذي تشع منه الأنيبيبات الدقيقة.

تعريف 6.2 (النواة)

تحفظ النواة الصبغيات في هيئة صبغين، وهو DNA ملفوف على بروتينات هستونية (الفصل 17). ويحدها الغلاف النووي، وهو غشاءان، الخارجي منهما متصل بالشبكة الإندوبلازمية، مثقوب بثقوب نووية يعبرها RNA والبروتينات في الاتجاهين تحت تحكم. والنوية هي المنطقة التي يُصنع فيها RNA الريبوزومي وتُركَّب فيها الريبوزومات. والنواة تفصل الاستنساخ (في الداخل) عن الترجمة (في الخارج)، وهو فصل لا تملكه بدائيات النواة.

قضية 6.3 (حجيرات خلية كبدية)

في خلية كبدية حجمها $5000\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ ، تأخذ العصارة الخلوية نحو نصف الحجم، والمتقدرات خمسه، والشبكة الإندوبلازمية سدسه، والنواة جزءًا من ستة عشر، وجهاز غولجي والجسيمات الحالة والبيروكسيسومات بضعة في المئة معًا. أما الأغشية فتحكي حكاية أخرى: فمن $110\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ من الغشاء في الخلية، نصفها شبكة إندوبلازمية، وثلثها الغشاء الداخلي للمتقدرات، و $2\,\%$ فقط الغشاء البلازمي. فمعظم غشاء الخلية في داخلها.

أين يقع غشاء خلية كبدية. الغشاء البلازمي، وهو الوحيد المرئي من الخارج، اثنان في المئة من المجموع؛ والشبكة والغشاء المتقدري الداخلي، المطويان في الداخل، أربعة أخماسه.

6.2 الجملة الغشائية الداخلية

تعريف 6.4 (الشبكة الإندوبلازمية وجهاز غولجي والجسيم الحال)

الشبكة الإندوبلازمية شبكة من صفائح وأنابيب غشائية تحيط بحيز واحد متصل هو اللمعة، وهي متصلة بالغلاف النووي. وجزؤها الخشن مرصع بريبوزومات تحقن ما تصنعه من بروتينات في اللمعة أو في الغشاء؛ وجزؤها الأملس يصنع الدهون، ويخزن الكالسيوم، ويزيل السموم. وجهاز غولجي كدس من أكياس مفلطحة (صهاريج)، له وجه قريب مستقبِل قرب الشبكة ووجه بعيد شاحن، تُعدَّل فيه البروتينات الآتية من الشبكة (فتُقلَّم السكريات وتُضاف)، وتُفرز، وتُعبَّأ في حويصلات إلى وجهاتها. والجسيمات الحالة حويصلات حمضية (pH $\approx 5$ ) مملوءة بإنزيمات حالة تهضم ما يُدخل من الخارج أو العضيات البالية. وهذه، مع الحويصلات المتنقلة بينها وبين الغشاء البلازمي، تكوّن الجملة الغشائية الداخلية: وهي مجموعة حجيرات متصلة، لمعاتها من حيث الطوبولوجيا هي خارج الخلية.

قضية 6.5 (السبيل الإفرازي)

البروتين المعدّ للإفراز، أو للغشاء البلازمي، أو لجسيم حال، تصنعه ريبوزومات مرتبطة بالشبكة الخشنة، ويدخل لمعة الشبكة وهو يُصنع، ويلتف فيها، ثم يسافر في حويصلات إلى الوجه القريب من غولجي، ويعبر الكدس وهو يُعدَّل، ويغادر الوجه البعيد في حويصلة معنونة إلى وجهتها: حبيبة إفرازية تندمج بالغشاء البلازمي عند إشارة (إخراج خلوي منظَّم)، أو حويصلة تندمج باستمرار (إخراج خلوي بنيوي، وهو يوصل أيضًا غشاءً جديدًا)، أو جسيم حال. أما البروتينات العصارية والنووية فتُصنع على ريبوزومات حرة ولا تدخل الجملة قط. والذي يحسم الأمر هو تسلسل إشارة في أول البروتين (الفصل 19).

شواهد. أطعم بالادِه (ستينيات القرن العشرين) شرائح من بنكرياس خنزير غينيا حموضًا أمينية مشعة ثلاث دقائق (النبضة)، ثم حموضًا غير مشعة (الملاحقة)، ثم حدد موضع الإشعاع بالتصوير الإشعاعي الذاتي لصور مجهرية إلكترونية على فترات. فعند $3\,\mathrm{min}$ كانت حبيبات الفضة فوق الشبكة الخشنة؛ وعند $20\,\mathrm{min}$ فوق غولجي؛ وعند $40\,\mathrm{min}$ فوق فجوات مكثِّفة وحبيبات جديدة؛ وعند $2\,\mathrm{h}$ في لمعة القناة. وأعطت تجزئة الخلايا التتابع نفسه كيميائيًا. ثم بيّن بلوبل (سبعينيات القرن العشرين) أن البروتينات المفرزة المصنوعة في أنبوب اختبار بلا أغشية تزيد عشرين بقية عن الصورة المفرزة ولا تُحمى من بروتياز مضاف، بينما تُشطر وتُحمى إذا صُنعت بوجود أغشية الشبكة: فالبقايا الزائدة هي الإشارة التي توجه السلسلة النامية إلى الشبكة. ∎

نبضة بالادِه وملاحقتها في البنكرياس: أين تقع البروتينات الموسومة بدلالة الزمن. فهي تنتقل من الشبكة إلى غولجي في ربع ساعة، وتبلغ الحبيبات في غضون الساعة، وتغادر الخلية في الساعتين التاليتين.

خلية عنبية بنكرياسية في المجهر الإلكتروني النافذ: شبكة خشنة مرصوصة أكداسًا متوازية حول النواة عند القاعدة، وغولجي فوقها، والحبيبات الإفرازية الكثيفة محتشدة نحو القمة والقناة.

طريقة 6.6 (تتبع جزيء عبر الخلية)

وسّم فوجًا قصيرًا: عرّض الخلايا لطليعة مشعة أو متألقة بضع دقائق (النبضة)، ثم استبدل بها فائضًا من الطليعة غير الموسومة (الملاحقة)، حتى لا يحمل الوسم إلا الجزيئات المصنوعة في أثناء النبضة.
خذ عينات على فترات، وثبّتها، وحدد موضع الوسم: بالتصوير الإشعاعي الذاتي للمقاطع، أو بالمجهرية التألقية، أو بالتجزئة والعد.
الحجيرة التي يبلغ وسمها ذروته أولًا هي الأعلى في المجرى؛ وتتابع الذُّرى هو المسار؛ والفواصل هي أزمنة العبور.
اسدد خطوة (بالبرد، أو بمثبط للطاقة، أو بطافرة) وانظر أين يتراكم الوسم: فهو في الحجيرة السابقة للسد.

تعريف 6.7 (الإدخال الخلوي)

الإدخال الخلوي يجلب المواد إلى الداخل: فينثني الغشاء البلازمي حولها ويقرص حويصلة تندمج عادة بجسيم حال. والبلعمة تبتلع الجسيمات (بكتيريا، أو خلية ميتة)؛ والاحتساء يأخذ قطيرات من السائل؛ والإدخال الخلوي بوساطة المستقبِلات يركّز جزيئًا بعينه (جسيمات حاملة للكولستيرول، والترانسفيرين الحامل للحديد) على مستقبِلات في حفر مغلفة قبل إدخاله. والإخراج الخلوي يضيف غشاءً إلى سطح الخلية والإدخال ينزعه؛ وفي خلية مفرزة يتوازن الاثنان فيبقى السطح ثابتًا بينما تدور عبره مساحات كاملة من الغشاء كل ساعة.

6.3 المتقدرات والبلاستيدات

تعريف 6.8 (المتقدرة)

المتقدرة عضية عرضها $0.5\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$ وطولها بضعة ميكرومترات، يحدها غشاءان: غشاء خارجي أملس ينفذ للجزيئات الصغيرة، وغشاء داخلي مطوي إلى أعراف لا ينفذ للشوارد ويحمل سلسلة التنفس وسنتاز ATP (الفصل 15). وفي الداخل الحشوة، وهي تحمل إنزيمات دورة كريبس، وريبوزومات من الطراز البكتيري، وعدة نسخ من DNA حلقي صغير. والمتقدرات تنقسم بالانشطار، وتتحرك على الهيكل الخلوي، ويتراوح عددها بين بضع مئات وبضعة آلاف في الخلية.

تعريف 6.9 (البلاستيدات)

البلاستيدات هي عضيات الخلية النباتية ذات الغشاء المضاعف: البلاستيدات الخضراء، التي تجري فيها جملة ثالثة من الأغشية، هي الثايلاكويدات المكدسة في أكداس والمغمورة في السدى، التركيب الضوئي (الفصل 14)؛ والبلاستيدات النشوية، التي تدخر النشا؛ والبلاستيدات الملونة، التي تحمل أصبغة الثمار والبتلات. وكلها مشتقة من بلاستيدات أولية، وهي، مثل المتقدرات، تحوي DNA حلقيًا خاصًا بها وريبوزومات من الطراز البكتيري وتنقسم بالانشطار.

متقدرة (إلى اليسار) وبلاستيدة خضراء (إلى اليمين) في مقطع تحت المجهر الإلكتروني. لكل منهما غشاءا غلاف؛ وفي الداخل الغشاء الداخلي المطوي عند المتقدرة والثايلاكويدات المكدسة عند البلاستيدة — وهي الأغشية التي تُحوَّل عليها الطاقة.

قضية 6.10 (الأصل التعايشي الداخلي)

تنحدر المتقدرات والبلاستيدات من بكتيريا حرة المعيشة ابتلعتها خلية حقيقية النواة سلف واحتفظت بها متعايشة: فالمتقدرات من بكتيريا هوائية، والبلاستيدات من بكتيريا زرقاء.

شواهد. لكلتا العضيتين غشاءان، الداخلي منهما بتركيب بكتيري والخارجي يشبه غشاء المضيف؛ وصبغي حلقي بلا هستونات؛ وريبوزومات بالقياس البكتيري وبحساسيته للمضادات الحيوية؛ وشيفرة وراثية بمتغيرات بكتيرية؛ وانقسام ثنائي مستقل عن انقسام الخلية؛ ومورّثاتها، حين تُقرأ تسلسلاتها، تنتظم مع مورّثات أنساب بكتيرية بعينها (ألفا بروتيوبكتيريا، وبكتيريا زرقاء) لا مع المورّثات النووية للخلية التي تؤويها. وقد انتقل معظم مورّثاتها الأصلية منذ ذلك الحين إلى النواة، ولم تعد العضيتان تقدران على العيش وحدهما. ∎

تعريف 6.11 (البيروكسيسوم)

البيروكسيسوم عضية صغيرة ذات غشاء وحيد تحوي إنزيمات مؤكسدة تنقل الهيدروجين من ركائز (حموض دسمة، كحول) إلى الأكسجين، فتنتج ماءً أكسجينيًا، وتحوي الكاتالاز الذي يهدم الماء الأكسجيني في مكانه. فهي تحصر كيمياء خطرة.

6.4 الهيكل الخلوي

تعريف 6.12 (الهيكل الخلوي)

الهيكل الخلوي شبكة من الخيوط البروتينية تمنح الخلية شكلها، وترسّي عضياتها، وتحركها وتحرك الخلية نفسها. وهو ثلاثة أنواع: الخييطات الدقيقة من الأكتين ( $7\,\mathrm{nm}$ ، خصلتان ملتويتان من وحيدات كروية)، وهي متركزة تحت الغشاء البلازمي، ومسؤولة عن شكل الخلية، والزحف، وحلقة الانقسام المتقلصة، والتقلص العضلي مع الميوزين؛ والأنيبيبات الدقيقة (أنابيب جوفاء قطرها $25\,\mathrm{nm}$ من التوبيولين)، وهي تشع من الجسيم المركزي، وتكون مسارات تحمل عليها البروتينات المحركة (الكينيزين إلى الخارج والداينين إلى الداخل) الحويصلات والعضيات، وتكوّن مغزل الانقسام ولب الأهداب والأسواط؛ والخيوط المتوسطة ( $10\,\mathrm{nm}$ ، شبيهة بالحبال، من الكيراتينات وما يقاربها)، وهي الألياف المقاومة ميكانيكيًا التي تصلّب الخلايا وترسو عند الجسيمات الرابطة. والخييطات الدقيقة والأنيبيبات الدقيقة تتجمع وتتفكك باستمرار من مخزون وحيداتها.

خيوط الهيكل الخلوي الثلاثة، مرسومة على السلم نفسه. الأكتين والتوبيولين يتبلمران بلمرة عكوسة من وحيدات كروية؛ والخيوط المتوسطة حبال مستقرة.

مثال 6.13 (تحريك حويصلة)

حويصلة إفرازية تغادر غولجي يلتقطها الكينيزين، وهو محرك يمشي على أنيبيب دقيق نحو محيط الخلية بنحو $1\,\text{µ}\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، وينفق ATP واحدًا لكل خطوة قدرها $8\,\mathrm{nm}$ ؛ وفي عصبون يحمل المحرك نفسه حويصلات على طول محور طوله متر — أي رحلة عشرة أيام. وقرب السطح تنتقل الحويصلة إلى قشرة الأكتين وإلى الميوزين في الميكرومتر الأخير. والانتشار كان ليأخذ من حويصلة قياسها $100\,\mathrm{nm}$ نحو دقيقة لتعبر خلية قياسها $20\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، وسنوات لتقطع مترًا: فالعضيات تُحمل ولا تُترك تهيم.

6.5 الخلية النباتية والخلية الحيوانية

تعريف 6.14 (الجدار الخلوي والفجوة والروابط السيتوبلازمية)

تضيف الخلية النباتية ثلاث بنى إلى المخطط المشترك. فالجدار الخلوي، خارج الغشاء البلازمي، مركّب من ليفيفات سليولوزية دقيقة في حشوة من سكريات متعددة أخرى (الفصل 10)؛ وهو يثبت شكل الخلية، ويقاوم الضغط في الداخل، ويلحم الخلايا المتجاورة عبر صفيحة وسطى مشتركة. والفجوة، وهي حجيرة ذات غشاء وحيد تحمل حتى $90\,\%$ من حجم الخلية، تخزن الماء والشوارد والسكريات والأصبغة والفضلات؛ وضغطها التناضحي يدفع الغشاء على الجدار، وهذا الامتلاء هو ما يبقي الورقة منتصبة. والروابط السيتوبلازمية قنوات تخترق الجدر، مبطنة بالغشاء البلازمي، تتصل عبرها عصارات الخلايا المتجاورة، حتى إن النسيج النباتي سيتوبلازم واحد متصل في جانب منه (المتصل السيتوبلازمي).

خلية نباتية: الجدار خارج الغشاء، والفجوة تملأ معظم الحجم، والبلاستيدات الخضراء والمتقدرات في الطبقة الرقيقة من السيتوبلازم بينهما.

قضية 6.15 (مقارنة الخلية النباتية بالحيوانية)

لكلتيهما نواة وشبكة إندوبلازمية وجهاز غولجي ومتقدرات وبيروكسيسومات وريبوزومات وهيكل خلوي. وللخلية النباتية جدار سليولوزي، وفجوة كبيرة، وبلاستيدات، وروابط سيتوبلازمية، ولا مريكزات لها ولا جسيمات حالة (فالفجوة تهضم)؛ وهي لا تزحف ولا تبتلع، وتنقسم ببناء جدار جديد في المنتصف. أما الخلية الحيوانية فلا جدار لها (ولذلك تستطيع أن تغير شكلها وتزحف وتبلعم)، ولها جسيمات حالة، وجسيم مركزي بمريكزين، وهي تتواصل عبر وصلات لا عبر روابط سيتوبلازمية؛ وتنقسم بأن تُقرص نصفين.

مثال 6.16 (الامتلاء)

خلية ورقة تحمل فجوتها $0.3\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ من المذابات تجذب الماء إلى أن يدفع الجدار مقابلها بضغط يناهز $0.7\,\mathrm{MPa}$ ، أي سبعة أجواء؛ فتكون الخلية عندئذ ممتلئة والورقة متماسكة. وإذا حُرمت الماء فقدت الفجوة حجمًا وهبط الضغط إلى الصفر وذبلت الورقة — والجدار كما هو، والضغط قد زال (الفصل 7). أما خلية حيوانية في المحلول نفسه، ولا جدار لها، فكانت لتنفجر ببساطة.

6.6 تمارين

تمرين 6.1 ★

اذكر العضيات المحدودة بأغشية في خلية حيوانية وأعطِ الوظيفة الرئيسة لكل منها في كلمات قليلة.

حل

حل التمرين 6.1.

النواة (الصبغيات، والاستنساخ)؛ والشبكة الخشنة (البروتينات المفرزة والغشائية)؛ والشبكة الملساء (الدهون، والكالسيوم، وإزالة السموم)؛ وغولجي (الفرز، والتعديل، والتعبئة)؛ والجسيمات الحالة (الهضم)؛ والبيروكسيسومات (الأكسدة، والكاتالاز)؛ والمتقدرات (التنفس، وATP).

تمرين 6.2 ★

تتبع مسار إنزيم هاضم من تصنيعه إلى القناة، مسميًا كل حجيرة وكيف يمر البروتين بينها.

حل

حل التمرين 6.2.

تصنعه ريبوزومات مرتبطة بالشبكة الخشنة وتدخله في لمعتها (بتسلسل الإشارة)؛ ثم تتبرعم حويصلات من الشبكة وتندمج بالوجه القريب من غولجي؛ ويعبر البروتين الكدس فيُعدَّل ويُفرز؛ ثم يغادر الوجه البعيد في فجوة مكثِّفة تنضج فتصير حبيبة إفرازية؛ وتندمج الحبيبة بالغشاء القمي عند إشارة فتفرغ في القناة.

تمرين 6.3 ★

من شكل ميزانية الأغشية، ما الكسر من غشاء الخلية الذي هو متقدري (خارجي مع داخلي)؟ ولماذا كان الغشاء الداخلي أكبر بكثير من الخارجي؟

حل

حل التمرين 6.3.

$7 + 32 = 39\,\%$ . والغشاء الداخلي مطوي إلى أعراف لأنه يحمل سلسلة التنفس وسنتاز ATP، وحصيلتهما تتناسب مع مساحته؛ أما الخارجي فغلاف بسيط.

تمرين 6.4 ★

أعطِ ثلاث بنى تملكها الخلية النباتية ولا تملكها الحيوانية، واثنتين تملكهما الحيوانية ولا تملكهما النباتية.

حل

حل التمرين 6.4.

النبات: جدار سليولوزي، وفجوة كبيرة، وبلاستيدات (وروابط سيتوبلازمية أيضًا). والحيوان: جسيمات حالة، ومريكزات (والقدرة على الزحف والبلعمة).

تمرين 6.5 ★★

من شكل النبضة والملاحقة، عند أي زمن يبلغ الوسم ذروته في الشبكة، وفي غولجي، وفي الحبيبات؟ وقدّر زمن العبور من الشبكة إلى الحبيبة والزمن اللازم قبل أن يُفرز نصف الوسم.

حل

حل التمرين 6.5.

الشبكة عند $3\,\mathrm{min}$ (وهي في انحدار أصلًا)، وغولجي عند نحو $15\,\mathrm{min}$ ، والحبيبات عند نحو $60\,\mathrm{min}$ . والعبور من الشبكة إلى الحبيبة نحو $45\,\mathrm{min}$ ؛ ويُفرز نصف الوسم عند نحو $110\,\mathrm{min}$ .

تمرين 6.6 ★★

تُعالَج خلية بدواء يفكك بلمرة الأنيبيبات الدقيقة. تنبأ بالآثار في موضع غولجي، وفي حركة الحويصلات، وفي انقسام الخلية، وفي خفقان الأهداب.

حل

حل التمرين 6.6.

غولجي، الذي يمسكه الداينين قرب الجسيم المركزي على الأنيبيبات الدقيقة، يتشظى ويتبعثر؛ وتتباطأ حركة الحويصلات إلى مجرد انتشار ويتوقف النقل إلى المحيط؛ ولا يستطيع المغزل أن يتكون فتتوقف الخلايا في التقسم؛ وتتوقف الأهداب، التي لبها أنيبيبات دقيقة (فالأهداب الموجودة مستقرة، لكنها لا تتجدد).

تمرين 6.7 ★★

أعطِ أربعة شواهد على الأصل البكتيري للمتقدرات، وفسّر لماذا لا تستطيع المتقدرة مع ذلك أن تعيش خارج خلية.

حل

حل التمرين 6.7.

غشاءان أحدهما داخلي من الطراز البكتيري؛ وDNA حلقي بلا هستونات؛ وريبوزومات بالقياس البكتيري حساسة للمضادات الحيوية؛ وانقسام بالانشطار؛ وتسلسلات مورّثية تنتظم مع ألفا بروتيوبكتيريا. وهي لا تستطيع العيش وحدها لأن معظم مورّثاتها انتقل إلى النواة: فهي تستورد معظم بروتيناتها من العصارة الخلوية.

تمرين 6.8 ★★

لمعة الشبكة الإندوبلازمية «خارج الخلية من حيث الطوبولوجيا». فسّر العبارة بتتبع بروتين غشائي تواجه سلاسله السكرية اللمعةَ من الشبكة إلى الغشاء البلازمي: فأي جهة تواجه السكريات في النهاية؟

حل

حل التمرين 6.8.

تُضاف السكريات على الجهة اللمعية في الشبكة وفي غولجي. وكل اندماج حويصلي يحفظ الجهة: فالوجه اللمعي للحويصلة يصير الوجه اللمعي للحجيرة التالية، وحين تندمج الحويصلة بالغشاء البلازمي تنفتح لمعتها على الخارج، فتواجه السكريات الخارج. فما هو لمعي هو، طوبولوجيًا، خارج.

تمرين 6.9 ★★

خلية مفرزة تطلق $2000\,$ حبيبة قطرها $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ في اليوم عبر سطح قمي مساحته $40\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ . احسب الغشاء المضاف في اليوم وكم مرة يجب أن يُعاد تدوير السطح القمي. فماذا يقتضي هذا؟

حل

حل التمرين 6.9.

كل حبيبة $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ؛ وفي اليوم $6280\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ، أي $157\,$ مرة الوجه القمي. فعلى الخلية أن تسترجع الغشاء بالإدخال الخلوي بالمعدل نفسه، فيتجدد الغشاء القمي كل تسع دقائق ويُعاد الغشاء المسترجع إلى غولجي لإعادة استعماله.

تمرين 6.10 ★★★

في أنبوب اختبار يحوي ريبوزومات وmRNA لبروتين مفرز وحموضًا أمينية، يكون الناتج سلسلة من $320\,$ بقية؛ وبإضافة حويصلات من الشبكة تظهر سلسلة من $300\,$ بقية داخل الحويصلات ولا يهضمها بروتياز يُضاف بعد ذلك. فسّر كل ملاحظة، وقل ماذا كانت لتفعل طافرة تفتقر إلى البقايا العشرين الأولى.

حل

حل التمرين 6.10.

السلسلة ذات $320\,$ بقية هي الطليعة بتسلسل إشارتها ذي $20\,$ بقية، وهو يُشطر عادة عند الدخول إلى الشبكة. وبوجود الحويصلات تدخل السلسلة اللمعة في أثناء التصنيع، فتُشطر الإشارة، ويحمي الغشاء الناتج من البروتياز. أما الطافرة الفاقدة للإشارة فلا تتعرف عليها آلة الشبكة: فتُصنع على ريبوزومات حرة وتبقى في العصارة الخلوية، بطولها الكامل، ولا تُفرز أبدًا.

تمرين 6.11 ★★★

خلايا مريض تفتقر إلى إنزيم حال يهدم دهنًا؛ فيتراكم الدهن في جسيمات حالة منتفخة وتموت الخلايا. فسّر بيولوجيا الخلية في ذلك، وقل لماذا كان المرض أشد في الخلايا الأسرع تجديدًا لأغشيتها، واقترح كيف يستطيع إنزيم يُحقن في الدم أن يبلغ الجسيمات الحالة.

حل

حل التمرين 6.11.

الأغشية المدخَلة بالإدخال الخلوي والعضيات البالية تُسلَّم إلى الجسيمات الحالة لهضمها؛ ومن دون الإنزيم لا يمكن تفكيك الدهن الذي تحويه فيملأ الجسيمات الحالة، فتنتفخ حتى تعجز الخلية. والخلايا الأسرع تجديدًا لأغشيتها (العصبونات، التي تعيد تدوير الحويصلات المشبكية باستمرار؛ والبلعميات) تراكمه أسرع. أما إنزيم محقون يحمل الإشارة السكرية التي تحملها الإنزيمات الحالة فيستطيع أن يرتبط بمستقبِلات على سطح الخلية وأن يُدخل بالإدخال الخلوي بوساطة المستقبِلات إلى الجسيمات الحالة — وهذا مبدأ المعالجة بالاستعاضة الإنزيمية.

تمرين 6.12 ★★★

«الخلية حقيقية النواة اتحاد من بكتيريا سابقة تجمعها جملة غشائية.» ناقش في فقرة، موازنًا بين ما تفسره نظرية التعايش الداخلي وما لا تفسره (النواة، والشبكة، والهيكل الخلوي).

حل

حل التمرين 6.12.

التعايش الداخلي يفسر المتقدرات والبلاستيدات تفسيرًا حسنًا (غشاءان، ومورثوم وريبوزومات خاصة، وانشطار، وأقارب بكتيرية)، ومن ثم يفسر استقلاب الطاقة عند حقيقية النواة. لكنه لا يفسر النواة، ولا الشبكة وغولجي، ولا الهيكل الخلوي، وهي بلا نظائر بكتيرية ويبدو أنها ابتكارات نسب المضيف — انثناءات لغشائه وبروتينات جديدة. و«الاتحاد» وصف موفق للعضيات؛ و«تجمعها جملة غشائية» يشير إلى الجزء الأكبر غير المفسَّر: خلية مضيفة كانت حقيقية النواة في معمارها قبل أن تأخذ البكتيريا إليها.

6.7 مسألة: الخلية العنبية في البنكرياس

مسألة 6.1

مسألة نهاية الأسبوع — خلية تفرز ما يعادل كتلتها من البروتين كل يوم: ساعة بالادِه، والغشاء الذي عليها أن تعيد تدويره، والإشارة التي توجه البروتين، وصولًا إلى زمن عبور إنزيم هاضم

الخلية العنبية البنكرياسية مكعب ضلعه $12\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، وجهها القمي ( $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ) على القناة ووجهها القاعدي على الدم. وبنكرياس إنسان كتلته $80\,\mathrm{g}$ يحمل نحو $8 \times 10^{10}$ خلية كهذه ويفرز $10\,\mathrm{g}$ من البروتين الإنزيمي في اليوم. والحبيبة الإفرازية كرة قطرها $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ تحمل بروتينًا بتركيز $200\,\mathrm{mg}/\mathrm{mL}$ . والريبوزومات تضيف $5\,$ حموض أمينية في الثانية؛ والإنزيم النموذجي له $250\,$ بقية كتلتها الوسطية $110\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ .

الجزء الأول — ساعة بالادِه. يعطي شكل النبضة والملاحقة في هذا الفصل موضع الوسم بدلالة الزمن.

لماذا يجب أن تكون النبضة قصيرة وأن تحوي الملاحقة فائضًا كبيرًا من الحمض الأميني غير الموسوم؟
اقرأ الزمن الذي يبلغ عنده الوسم ذروته في الشبكة، وفي غولجي، وفي الحبيبات.
قدّر زمن العبور من الشبكة إلى غولجي ومن غولجي إلى الحبيبة.
أين يقع الوسم عند $60\,\mathrm{min}$ ، ولماذا غادر بعضه الخلية بينما ما زال معظمه في الحبيبات؟
تُجرى تجربة ثانية عند $15\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ : فيبقى الوسم في الشبكة أكثر من ساعة. فسّر.

الجزء الثاني — كتلة البروتين.

احسب البروتين المفرز لكل خلية في اليوم، بالبيكوغرام.
احسب حجم حبيبة واحدة وكتلة البروتين التي تحملها.
احسب عدد الحبيبات المطلقة لكل خلية في اليوم، وفي الدقيقة.
احسب حجم الخلية، ثم كتلتها بكثافة $1.05\,\mathrm{g}/\mathrm{cm}^{3}$ . فأي كسر من كتلتها تفرزه كل يوم؟
احسب عدد جزيئات الإنزيم في حبيبة واحدة (عدد أفوغادرو $6.0 \times 10^{23}$ ).
احسب الزمن الذي يلزم ريبوزومًا لصنع جزيء إنزيم واحد.
كم ريبوزومًا يجب أن يعمل باستمرار لإنتاج الحصيلة اليومية؟ قارن مع $4 \times 10^{6}$ ريبوزوم تحويها خلية كهذه.

الجزء الثالث — الغشاء.

احسب مساحة غشاء حبيبة واحدة.
احسب الغشاء الموصَل إلى الوجه القمي في اليوم بإخراج حبيبات السؤال 8.
كم مرة في اليوم تُضاف مساحة الوجه القمي؟ وماذا يجب على الخلية أن تفعل بها، وبأي عملية؟
يأتي غشاء الحبيبة من غولجي، الذي يتلقاه من الشبكة. فإذا كان لشبكة الخلية $20\,000\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ من الغشاء، فكم يومًا من غشاء الحبيبات يعادل ذلك؟ وماذا يقول هذا عن إعادة التدوير داخل الجملة الغشائية الداخلية؟
يحمل الوجه القمي $2000\,$ زغيبة قطرها $0.1\,\text{µ}\mathrm{m}$ وطولها $1\,\text{µ}\mathrm{m}$ . فبأي عامل توسّع الوجه البالغ $144\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ؟

الجزء الرابع — العنوان على البروتين.

mRNA لإنزيم يُترجم في أنبوب اختبار بلا أغشية يعطي سلسلة تزيد $20\,$ بقية عن الإنزيم الموجود في الحبيبات. فأين تقع البقايا الزائدة وما هي؟
وبوجود حويصلات من الشبكة يكون الناتج بالطول الصحيح، داخل الحويصلات، ومحميًا من بروتياز. فسّر.
والتجربة نفسها مع mRNA لإنزيم عصاري تعطي ناتجًا خارج الحويصلات وغير محمي. استنتج.
طفرة تحذف البقايا العشرين. تنبأ بأين ينتهي الإنزيم وماذا يحل بالخلية.
إنزيم آخر يوجد في الجسيمات الحالة لا في الحبيبات، وهو يحمل النوع نفسه من تسلسل الإشارة. فأين على امتداد السبيل يجب أن يُتخذ القرار الثاني، وبأي آلية، في الخطوط العامة؟
تُعالَج خلية بدواء يسد تصنيع ATP. تنبأ بأين يتراكم وسم نبضة وملاحقة ولماذا (سببان).
اجمع بين السؤالين 3 و8: في الحالة المستقرة، كم حبيبة تكون «في الطريق» بين الشبكة والحبيبة في أي لحظة؟
لخّص النتيجة: زمن العبور من التصنيع إلى الحبيبة، والزمن حتى الإفراز، والحبيبات المطلقة في الدقيقة، والكسر من كتلتها الذي تفرزه الخلية يوميًا.

حل

حل المسألة 6.1.

1. النبضة القصيرة توسم فوجًا ضيقًا من الجزيئات فيدل موضعه على زمن واحد؛ والفائض من الحمض الأميني غير الموسوم يوقف الإدماج اللاحق فلا يتلطخ الفوج بتصنيع لاحق. 2. الشبكة: $3\,\mathrm{min}$ (أبكر نقطة)؛ وغولجي والفجوات المكثِّفة: نحو $15\,\mathrm{min}$ ؛ والحبيبات: نحو $60\,\mathrm{min}$ . 3. من الشبكة إلى غولجي نحو $10\,\mathrm{min}$ ؛ ومن غولجي إلى الحبيبة نحو $45\,\mathrm{min}$ . 4. معظمه في الحبيبات ( $70\,\%$ )، وعُشره في غولجي، وعُشره قد أُفرز: فالسبيل البنيوي وأولى الحبيبات المتكونة تطلق بعضه، بينما ينتظر معظمه منبهًا. 5. تبرعم الحويصلات ونقلها يقتضيان طاقة وأغشية مائعة؛ وفي البرد تتوقف خطوة الشبكة إلى غولجي فيتراكم البروتين قبل السد. 6. $10\,\mathrm{g}/8 \times 10^{10} = 1.25 \times 10^{-10}\,\mathrm{g} = 125\,\mathrm{pg}$ لكل خلية في اليوم. 7. $V = \frac{\pi}{6}(1)^3 = 0.52\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 5.2 \times 10^{-13}\,\mathrm{mL}$ ؛ والبروتين $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g} = 0.1\,\mathrm{pg}$ . 8. $125/0.1 = 1250$ حبيبة في اليوم، أي $0.87$ في الدقيقة. 9. $V = 12^3 = 1728\,\text{µ}\mathrm{m}^{3} = 1.73 \times 10^{-9}\,\mathrm{cm}^{3}$ ؛ والكتلة $1.8 \times 10^{-9}\,\mathrm{g}$ = $1800\,\mathrm{pg}$ . فتفرز $125/1800 = 7\%$ من كتلتها يوميًا (والخلية كلها ليست إلا $20\,\%$ بروتينًا، فهذا ثلث محتواها البروتيني). 10. الكتلة المولية $250\times 110 = 27\,500\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ؛ و $1.05 \times 10^{-13}\,\mathrm{g}/27500\times6 \times 10^{23} = 2.3 \times 10^{6}$ جزيء. 11. $250/5 = 50\,\mathrm{s}$ . 12. الجزيئات في اليوم $1250\times2.3 \times 10^{6} = 2.9 \times 10^{9}$ ؛ والريبوزوم الواحد يصنع $86\,400/50 = 1728$ في اليوم؛ فالمطلوب $1.7 \times 10^{6}$ ريبوزوم، أي نحو $40\,\%$ من ريبوزومات الخلية. 13. $\pi d^2 = 3.14\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ . 14. $1250\times 3.14 = 3900\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ . 15. $3900/144 = 27$ مرة: فالخلية تسترجع المساحة نفسها بالإدخال الخلوي وتعيدها إلى غولجي. 16. $20\,000/3900 = 5$ أيام: فالشبكة لا تستطيع أن تمد إلا بخمسة أيام من غشاء الحبيبات لو لم يعد شيء منه؛ فلا بد للغشاء أن يُعاد تدويره باستمرار. 17. كل زغيبة $\pi\times 0.1\times 1 = 0.31\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ ؛ و $630\,\text{µ}\mathrm{m}^{2}$ من أجل 2000؛ فالعامل $5.4$ . 18. في أول السلسلة: تسلسل الإشارة، وهو عشرون بقية كارهة للماء في معظمها. 19. وجهت الإشارة السلسلة النامية إلى داخل الحويصلات، حيث نزعتها ببتيداز الإشارة؛ والغشاء يحجب البروتين عن البروتياز. 20. لا يدخل الشبكة إلا البروتينات ذوات الإشارة؛ والبروتين العصاري يفتقر إليها فيبقى خارجًا. 21. يُصنع الإنزيم على ريبوزومات حرة ويبقى في العصارة الخلوية؛ وهو إنزيم هاضم (وهو بوصفه طليعة غير فعالة لا يؤذي كثيرًا، لكنه إن نُشِّط) كان ليهضم الخلية من داخلها. 22. في غولجي البعيد: فالإنزيم الحال يحمل علامة مميزة (سكر مفسفر) يتعرف عليها مستقبِل يعبئه في حويصلات متجهة إلى الجسيمات الحالة لا في حبيبات إفرازية. 23. في الشبكة (وفي غولجي): فتكوّن الحويصلات، والنقل بالمحركات على الأنيبيبات الدقيقة، والاندماج الغشائي، كلها تستهلك ATP؛ ثم إن تصنيع البروتين نفسه يتوقف، فلا تكتمل النبضة أصلًا. 24. عبور $45\,\mathrm{min}$ عند $0.87$ حبيبة في الدقيقة: أي ما يعادل $40\,$ حبيبة من البروتين في الطريق. 25. العبور من التصنيع إلى الحبيبة نحو $45\,\mathrm{min}$ (و $55\,\mathrm{min}$ بحساب الشبكة)، والإفراز بعد نحو ساعتين في التجربة (وأربع ساعات أو أكثر في الغدة الحية، إذ تنتظر الحبيبات وجبة)؛ و $0.9\,$ حبيبة تُطلق في الدقيقة؛ و $7\,\%$ من كتلة الخلية في اليوم.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد