الأحياء الجامعية — السنة الأولى · Bachelor Year 1

14التركيب الضوئي والتغذي الذاتي

كل غرام من الكربون في الأرنب والبلوطة والقارئ وهذه الصفحة كان يومًا ثاني أكسيد كربون في الهواء، وقد ثبّتته ورقة — أو طحلب، أو بكتيريا زرقاء — سكرًا، بطاقة ضوء الشمس. والتفاعل، ستة $\mathrm{CO_2}$ وستة ماء إلى غلوكوز واحد وستة أكسجين، صعودي بمقدار $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؛ والورقة تجريه بشطر الماء بالضوء، وخزن الإلكترونات على NADPH والطاقة على ATP، ثم إنفاق الاثنين في دورة تبني السكر. يصف هذا الفصل البلاستيدة الخضراء، والأصبغة والتفاعلات الضوئية التي تصنع ATP وNADPH، ودورة كالفن التي تثبّت الكربون، والتسرب المسمى التنفس الضوئي والتصميمين اللذين يسدانه، وما التغذي الذاتي عمومًا.

14.1 البلاستيدة الخضراء وأصبغتها

تعريف 14.1 (البلاستيدة الخضراء)

البلاستيدة الخضراء عضية عدسية الشكل طولها $3\text{ to }10\,\text{µ}\mathrm{m}$ يحدها غشاءا غلاف؛ وداخلها، السدى، يحمل إنزيمات تثبيت الكربون، وحبيبات نشا، وريبوزومات، وDNA حلقيًا؛ وضمن السدى جملة أغشية ثالثة، هي الثايلاكويدات، تكوّن أكياسًا مفلطحة مكدسة في أكداس توصلها صفائح، وتحيط بلمعة ثايلاكويدية واحدة متصلة. والتفاعلات الضوئية تجري في الغشاء الثايلاكويدي؛ وتثبيت الكربون في السدى. وخلية الورقة تحمل $20\text{ to }100\,$ بلاستيدة خضراء؛ والمليمتر المربع من الورق نصف مليون.

بلاستيدة خضراء مشقوقة. غشاءا غلاف حول السدى؛ وفي الداخل أكداس من الثايلاكويدات توصلها صفائح وتحيط بلمعة واحدة. والضوء يُلتقط في الغشاء الثايلاكويدي والسكر يُصنع في السدى.

تعريف 14.2 (أصبغة التركيب الضوئي)

اليخضور $a$ و $b$ حلقتان بورفيرينيتان حول ذرة مغنيزيوم بذيل كاره للماء طويل يرسّيهما في الغشاء الثايلاكويدي؛ وهما يمتصان الضوء الأزرق ( $430\text{ to }450\,\mathrm{nm}$ ) والأحمر ( $640\text{ to }680\,\mathrm{nm}$ ) ويعكسان الأخضر. والكاروتينويدات (وهي إيزوبرينويدات، الفصل 9) تمتص الضوء الأزرق المخضر وتمرر الطاقة إلى اليخضور، وتحميه بإخماد الإثارة الزائدة. وبضع مئات من جزيئات الأصبغة، محمولة على بروتينات بوصفها هوائيًا (معقد حصاد الضوء)، تقمع طاقة كل فوتون ممتص إلى زوج خاص واحد من جزيئات اليخضور $a$ ، هو مركز التفاعل، حيث تتحول إلى كيمياء.

أطياف امتصاص أصناف الأصبغة الثلاثة وطيف فعل التركيب الضوئي (أي معدل إطلاق الأكسجين عند كل طول موجة). وطيف الفعل يتبع اليخضورين، ويملأ الكاروتينويدات فراغه في الأزرق المخضر: فكل صباغ يمتص يسهم.

قضية 14.3 (طيف الفعل يتبع الأصبغة)

يقود التركيبَ الضوئي الضوءُ الذي تمتصه الأصبغة: فهو أسرع ما يكون في الضوء الأحمر والأزرق، وأضعفه في الأخضر.

شواهد. وضع إنغلمان (1882) خيطًا من طحلب عبر طيف مسقط تحت مجهره وأضاف بكتيريا تسعى إلى الأكسجين: فتجمعت حيث يسقط الضوء الأحمر والأزرق، لا في الأخضر (المستعاد من كتاب المرحلة الثانوية). ومقيسًا بمسرى أكسجين، يعطي المعدل عند كل طول موجة طيف الفعل السابق، وهو يتبع امتصاص اليخضورين؛ والفائض في الأزرق المخضر إسهام الكاروتينويدات، وهو يبين أنها تمرر طاقتها. ∎

14.2 التفاعلات الضوئية

قضية 14.4 (ماذا تفعل التفاعلات الضوئية)

في الغشاء الثايلاكويدي تُستعمل طاقة الضوء لنقل الإلكترونات من الماء إلى $\mathrm{NADP^+}$ — صعودًا، ضد فرق كمون أكسدة وإرجاع قدره $1.1\,\mathrm{V}$ — ولضخ البروتونات إلى اللمعة:

2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \xrightarrow{\ 8\ \text{فوتونات}\ } \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP} .

والأكسجين المطلق أكسجين الماء لا أكسجين ثاني أكسيد الكربون؛ وNADPH يحمل القدرة المرجعة وATP يحمل الطاقة التي ستنفقها دورة كالفن.

شواهد. بيّن هِل (1937) أن بلاستيدات خضراء معزولة في الضوء تطلق أكسجينًا في غياب $\mathrm{CO_2}$ إذا وُجد متقبل إلكترونات اصطناعي: فشطر الماء منفصل عن تثبيت الكربون. وأطعم روبن وكامن (1941) طحالب ماءً موسومًا بأكسجين ثقيل فوجدا الوسم في $\mathrm{O_2}$ المطلق، ولم يجداه حين كان الوسم في $\mathrm{CO_2}$ . ووجد إمرسون (1957) أن الضوء الأحمر عند $700\,\mathrm{nm}$ ، وهو شبه عديم النفع وحده، مع الضوء عند $680\,\mathrm{nm}$ يعطيان معًا أكثر من مجموع معدليهما المنفصلين: فلا بد من نظامين ضوئيين مختلفي الأصبغة يعملان على التسلسل. ∎

تعريف 14.5 (النظامان الضوئيان ومخطط Z)

يقع نظامان ضوئيان في الغشاء الثايلاكويدي. ففي النظام الضوئي الثاني (PSII، ومركز تفاعله P680) يرفع فوتون ممتص إلكترونًا من الزوج الخاص إلى طاقة عالية؛ فيغادر الإلكترون، ويأخذ P680 المؤكسد، وهو أقوى المؤكسدات الحيوية، إلكترونًا من الماء: إذ يشطر عنقود منغنيز جزيئي ماء إلى $\mathrm{O_2}$ ، وأربعة بروتونات (تُطلق في اللمعة)، وأربعة إلكترونات، فوتونًا فوتونًا. ثم يهبط الإلكترون سلسلة نقل إلكترونات — البلاستوكينون، ومعقد السيتوكروم $b_6f$ ، والبلاستوسيانين — والطاقة التي يفقدها تضخ بروتونات إلى اللمعة. وفي النظام الضوئي الأول (PSI، وP700) يرفعه فوتون ثانٍ من جديد، إلى كمون منخفض بما يكفي لإرجاع الفيريدوكسين ثم إرجاع $\mathrm{NADP^+}$ إلى NADPH. ومرسومًا على سلم كمون الأكسدة والإرجاع يكون المسار حرف Z: صعودان بالضوء، وهبوطان بالكيمياء.

مخطط Z. الإلكترونات المأخوذة من الماء عبر P680 يرفعها فوتون، فتهبط سلسلة تضخ البروتونات، ثم يرفعها P700 من جديد فتنتهي على NADPH. والمحور الشاقولي كمون أكسدة وإرجاع، يزداد سلبية صعودًا: فالضوء يتولى الصعود والكيمياء الهبوط.

مبرهنة 14.6 (تركيب ATP تناضحيًا كيميائيًا)

البروتونات المحررة بشطر الماء والمضخوخة بمعقد السيتوكروم $b_6f$ تتراكم في لمعة الثايلاكويد، التي تهبط في الضوء إلى pH 5 بينما يرتفع السدى إلى pH 8: أي فرق ثلاث وحدات، وقوة محركة للبروتون تناهز $0.18\,\mathrm{V}$ ، تكافئ $17\,\mathrm{kJ}$ لكل مول بروتون. وسنتاز ATP، وهو محرك دوّار يعبر الغشاء الثايلاكويدي، يدع البروتونات تجري راجعة إلى السدى ويستعمل الطاقة لفسفرة ADP: بنحو $4\,\mathrm{H}^{+}$ لكل ATP. ونقل الإلكترونات وتركيب ATP لا يقترنان إلا عبر هذا التدرج (نظرية ميتشل التناضحية الكيميائية، 1961).

شواهد. نقع ياغندورف (1966) ثايلاكويدات في الظلام في حمام حمضي (pH 4) حتى صارت لمعتها حمضية، ثم نقلها فجأة إلى pH 8 مع ADP وفوسفات: فصُنع ATP في الظلام، من التدرج وحده. وفواصل الاقتران — وهي حموض ضعيفة منحلة في الدهن تحمل البروتونات عبر الأغشية — تلغي تركيب ATP بينما يستمر نقل الإلكترونات وإطلاق الأكسجين، بل ويتسارعان. وسنتاز ATP المعزول المعاد تركيبه في حويصلات اصطناعية يصنع ATP حين يُفرض تدرج pH، ويحلمه ATP ليضخ البروتونات حين لا يُفرض. وقد شوهد دوران الإنزيم منذ ذلك الحين مباشرة، جزيئًا جزيئًا، تحت المجهر. ∎

مثال 14.7 (الجريان الحلقي وغير الحلقي)

المسار الخطي من الماء إلى NADPH يعطي، لكل $\mathrm{O_2}$ ، جزيئي NADPH ونحو ثلاثة ATP؛ ودورة كالفن تحتاج إلى نسبة ثلاثة ATP إلى جزيئي NADPH بالضبط، وسائر أعمال البلاستيدة تحتاج إلى ATP أكثر. وحين يقصر ATP تعود الإلكترونات من الفيريدوكسين إلى البلاستوكينون بدل أن تذهب إلى $\mathrm{NADP^+}$ (وهي الفسفرة الضوئية الحلقية): فيعمل PSI وحده، يضخ البروتونات ويصنع ATP بلا أكسجين ولا NADPH. والنمطان موزونان بحسب الطلب.

14.3 دورة كالفن

تعريف 14.8 (تثبيت الكربون)

تثبّت دورة كالفن في السدى $\mathrm{CO_2}$ سكرًا على ثلاث مراحل. التثبيت: يضيف روبيسكو (كربوكسيلاز/أوكسيجيناز الربولوز ثنائي الفوسفات) $\mathrm{CO_2}$ إلى الربولوز 1،5-ثنائي الفوسفات (RuBP، خمس ذرات كربون)، فينشطر الناتج السداسي في الحال إلى جزيئي 3-فوسفوغليسيرات (3-PGA، ثلاث ذرات كربون). والإرجاع: يُفسفَر كل 3-PGA بجزيء ATP ويُرجَع بجزيء NADPH إلى غليسرألدهيد-3-فوسفات (G3P)، وهو أول سكر. والتجديد: يُعاد ترتيب خمسة من كل ستة G3P، بكلفة ATP، إلى ثلاثة RuBP، ويغادر واحد الدورة ناتجًا صافيًا. والنسب المولية من أجل G3P واحد (ثلاث ذرات كربون) هي

3\,\mathrm{CO_2} + 9\,\mathrm{ATP} + 6\,\mathrm{NADPH} + 6\,\mathrm{H^+} \to \text{G3P} + 9\,\mathrm{ADP} + 8\,\mathrm{P_i} + 6\,\mathrm{NADP^+} ;

وجزيئا G3P يصنعان غلوكوزًا واحدًا: أي $18\,$ ATP و $12\,\mathrm{NADPH}$ لكل غلوكوز.

دورة كالفن من أجل ثلاثة جزيئات CO_2: ثلاثة RuBP تُثبَّت في ستة 3-PGA، تُرجَع إلى ستة G3P، يغادر منها واحد وتجدد خمسة منها جزيئات RuBP الثلاثة. والكربون محفوظ في كل خطوة (15 + 3 = 18 = 3 + 15). — دورة كالفن من أجل ثلاثة جزيئات $\mathrm{CO_2}$ : ثلاثة RuBP تُثبَّت في ستة 3-PGA، تُرجَع إلى ستة G3P، يغادر منها واحد وتجدد خمسة منها جزيئات RuBP الثلاثة. والكربون محفوظ في كل خطوة ( $15 + 3 = 18 = 3 + 15$ ).

قضية 14.9 (شواهد كالفن)

أول ناتج مستقر لتثبيت $\mathrm{CO_2}$ هو 3-فوسفوغليسيرات، والمتقبل هو الربولوز ثنائي الفوسفات.

شواهد. أضاء كالفن وبنسون (1948–1954) طحالب في دورق مسطح («المصاصة»)، وحقنا $\mathrm{^{14}CO_2}$ ، وقتلا عينات في كحول يغلي بعد ثوان؛ وبيّن الاستشراب الورقي الثنائي البعد والتصوير الإشعاعي الذاتي أين كان الوسم. فبعد خمس ثوان كان جله في 3-PGA؛ والتعريضات الأطول نشرته عبر فوسفات السكريات ثم إلى السكروز والنشا. وحين أُزيل $\mathrm{CO_2}$ فجأة تراكم RuBP وهبط 3-PGA؛ وحين أُطفئ الضوء تراكم 3-PGA وهبط RuBP — فجزيء RuBP هو المتقبل الذي يستهلكه التثبيت، و3-PGA هو الناتج الذي يستهلكه ATP وNADPH الآتيان من الضوء. ∎

ملفن كالفن (1911–1997)، الذي تتبع مع بنسون مسار الكربون من CO_2 إلى السكر بكربون مشع واستشراب ورقي. الصورة: Lawrence Berkeley Laboratory، ملك عام. — ملفن كالفن (1911–1997)، الذي تتبع مع بنسون مسار الكربون من $\mathrm{CO_2}$ إلى السكر بكربون مشع واستشراب ورقي. الصورة: Lawrence Berkeley Laboratory، ملك عام.

ورقة أمام الشمس: الضوء الذي تمتصه يقود، في كل بلاستيدة خضراء من خلاياها العمادية، شطر الماء وتثبيت ثاني أكسيد الكربون الذي دخل عبر ثغورها.

طريقة 14.10 (موازنة ميزانية تركيب ضوئي)

عُدّ الكربونات: فكل $\mathrm{CO_2}$ مثبَّت يعطي كربونًا واحدًا من الناتج؛ والغلوكوز الواحد يحتاج إلى ست دورات لروبيسكو.
عُدّ الحوامل: فكل دورة تكلف 3 ATP و2 NADPH (أي 9 و6 لكل G3P)؛ والغلوكوز الواحد يكلف 18 ATP و12 NADPH.
عُدّ الفوتونات: فالجريان الخطي يعطي 2 NADPH ونحو 3 ATP لكل $\mathrm{O_2}$ ، مقابل 8 فوتونات (4 لكل نظام ضوئي)؛ و12 NADPH تحتاج إلى 6 $\mathrm{O_2}$ و48 فوتونًا؛ وATP الزائد يأتي من الجريان الحلقي (ببضعة فوتونات أخرى). أي نحو 8 فوتونات لكل $\mathrm{CO_2}$ : وهو المتطلب الكمي.
عُدّ الطاقة: فمول من فوتونات $680\,\mathrm{nm}$ هو $176\,\mathrm{kJ}$ ؛ و48 فوتونًا هي $8450\,\mathrm{kJ}$ مقابل $2870\,\mathrm{kJ}$ مخزونة في الغلوكوز: أي $34\,\%$ على أحسن تقدير، قبل أي فقد بالانعكاس والتنفس والجزء غير الممتص من الطيف.

14.4 التنفس الضوئي ونباتات C4 وCAM

قضية 14.11 (عيب روبيسكو)

يقبل روبيسكو أيضًا $\mathrm{O_2}$ مكان $\mathrm{CO_2}$ : فأكسجة RuBP تعطي 3-PGA واحدًا وفوسفوغليكولات ثنائي الكربون، وعلى الخلية أن تنقذه بطريق مكلف عبر ثلاث عضيات يطلق $\mathrm{CO_2}$ ويستهلك ATP — وهو التنفس الضوئي. والإنزيم يميز تمييزًا رديئًا (نحو $80\,$ إلى 1 لصالح $\mathrm{CO_2}$ عند تركيزين متساويين)، وفي الهواء يفوق $\mathrm{O_2}$ غاز $\mathrm{CO_2}$ وفرةً بخمسمئة مرة؛ وعند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ يضيع ربع عمليات التثبيت، وأكثر في الطقس الحار الجاف حين تنغلق الثغور ويهبط $\mathrm{CO_2}$ داخل الورقة. وروبيسكو، وقد نشأ حين لم يكن في الهواء أكسجين، بطيء أيضًا (ثلاث دورات في الثانية) ويُعوَّض بالوفرة: فهو أوفر بروتين على الأرض، ونصف البروتين الذواب في ورقة.

تعريف 14.12 (نباتات C4 وCAM)

نباتات C4 (الذرة، وقصب السكر، والذرة الرفيعة، وكثير من النجيليات المدارية) تسد التسرب بتركيز $\mathrm{CO_2}$ : ففي خلايا النسيج الوسطي يثبّت إنزيم لا ألفة له مع $\mathrm{O_2}$ (كربوكسيلاز PEP) البيكربونات في حمض رباعي الكربون، يُنقل إلى خلايا غمد الحزمة حول العروق ويُنزع كربوكسيله هناك، فيرتفع $\mathrm{CO_2}$ حول روبيسكو عشرة أضعاف وتُقمع الأكسجة — بكلفة ATP زائدين لكل $\mathrm{CO_2}$ . ونوعا الخلايا يكوّنان تشريح كرانتس («الإكليل»). أما نباتات CAM (الصبّار، والأناناس، والأغاف) فتفصل الخطوتين نفسيهما في الزمن لا في المكان: فتفتح ثغورها ليلًا، وتخزن $\mathrm{CO_2}$ حمضَ تفاح في الفجوة، وتطلقه إلى روبيسكو نهارًا وثغورها مغلقة، فتفقد عُشر ما يفقده نبات C3 من ماء لكل كربون مثبَّت.

تشريح كرانتس في ورقة ذرة: كل عرق مكلل بخلايا غمد حزمة كبيرة مكتظة بالبلاستيدات الخضراء، تحيط بها بدورها خلايا النسيج الوسطي. ويُلتقط CO_2 في الحلقة الخارجية ويُسلَّم، مركَّزًا، إلى روبيسكو في الداخلية. — تشريح كرانتس في ورقة ذرة: كل عرق مكلل بخلايا غمد حزمة كبيرة مكتظة بالبلاستيدات الخضراء، تحيط بها بدورها خلايا النسيج الوسطي. ويُلتقط $\mathrm{CO_2}$ في الحلقة الخارجية ويُسلَّم، مركَّزًا، إلى روبيسكو في الداخلية.

مثال 14.13 (أي نبات أين)

عند $20\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ في هواء رطب تثبّت ورقة قمح C3 وورقة ذرة C4 الكربون بمعدلين متقاربين، وتدفع الذرة ATP زائدين لكل كربون. وعند $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ في هواء جاف يفقد القمح ثلث تثبيته للتنفس الضوئي بينما لا تفقد الذرة شيئًا: فنجيليات C4 تسيطر على البلاد الحارة المكشوفة، ونباتات C3 على الباردة والمظللة. أما الصبّار فيثبّت ببطء بالمعيارين كليهما لكنه ينجو حيث تموت الأخرى عطشًا.

14.5 التغذي الذاتي

تعريف 14.14 (التغذي الذاتي)

يكون الكائن ذاتي التغذي حين يبني مادته العضوية من $\mathrm{CO_2}$ (الفصل 1). وهو يحتاج إلى منبع طاقة ومنبع إلكترونات. فذاتيات التغذي الضوئية تأخذ الطاقة من الضوء: فالنباتات والطحالب والبكتيريا الزرقاء تأخذ إلكتروناتها من الماء وتطلق الأكسجين (مطلقة للأكسجين)؛ والبكتيريا الأرجوانية والخضراء تأخذها من كبريتيد الهيدروجين أو من حموض عضوية ولا تطلق شيئًا. وذاتيات التغذي الكيميائية تأخذ الطاقة والإلكترونات معًا من أكسدة مركبات معدنية — النشادر، والنتريت، والكبريتيد، والهيدروجين، والحديد الثنائي — بلا ضوء البتة: كبكتيريا الأزوتة في التربة، والبكتيريا التي تغذي أنظمة فوهات الأعماق. وكلها تستعمل دورة كالفن، أو دورة قريبة منها، لتثبيت الكربون؛ وكلها ترجعه بجزيء NADPH وتدفع بجزيء ATP؛ ولا تختلف إلا في مصدر ATP والإلكترونات.

مثال 14.15 (الميزانية العالمية)

يثبّت التركيب الضوئي نحو $120\,\mathrm{Gt}$ من الكربون في السنة على اليابسة و $50\,\mathrm{Gt}$ في المحيطات، نصفها بطحالب وحيدة الخلية وبكتيريا زرقاء لا تراها العين؛ وهو يقلّب ثاني أكسيد كربون الجو كل سبع سنين وأكسجينه كل ألفي سنة. والأكسجين جاء بالطريق نفسه: فمليارَي سنة أطلقته البكتيريا الزرقاء في جو لم يكن فيه شيء منه، وكل كائن هوائي، من المتقدرة صعودًا، مبني على تسرب جملة إنزيمية واحدة تشطر الماء.

14.6 تمارين

تمرين 14.1 ★

سمِّ جمل الأغشية الثلاث في البلاستيدة الخضراء وقل أين تجري التفاعلات الضوئية وأين تجري دورة كالفن.

حل

حل التمرين 14.1.

غشاءا الغلاف الخارجي والداخلي، والغشاء الثايلاكويدي في الداخل. والتفاعلات الضوئية: في الغشاء الثايلاكويدي (وتُضخ البروتونات إلى اللمعة). ودورة كالفن: في السدى.

تمرين 14.2 ★

اكتب معادلة التفاعلات الضوئية وقل من أين يأتي الأكسجين المطلق، مع الشاهد.

حل

حل التمرين 14.2.

$2\,\mathrm{H_2O} + 2\,\mathrm{NADP^+} + 3\,\mathrm{ADP} + 3\,\mathrm{P_i} \to \mathrm{O_2} + 2\,\mathrm{NADPH} + 2\,\mathrm{H^+} + 3\,\mathrm{ATP}$ مع ثمانية فوتونات. والأكسجين يأتي من الماء: فالطحالب المعطاة $\mathrm{H_2^{18}O}$ تطلق $\mathrm{^{18}O_2}$ ؛ والمعطاة $\mathrm{C^{18}O_2}$ لا تطلقه (روبن وكامن).

تمرين 14.3 ★

سمِّ مراحل دورة كالفن الثلاث وعدد ATP وNADPH المستهلكين لكل $\mathrm{CO_2}$ مثبَّت.

حل

حل التمرين 14.3.

التثبيت (بروبيسكو)، والإرجاع (إلى G3P)، والتجديد (لجزيئات RuBP). ولكل $\mathrm{CO_2}$ : 3 ATP و2 NADPH.

تمرين 14.4 ★

من شكل الأطياف، عند أي أطوال موجة يمتص اليخضور $a$ أكثر ما يمتص، ولماذا كان طيف الفعل أعلى من امتصاص اليخضور حول $500\,\mathrm{nm}$ ؟

حل

حل التمرين 14.4.

قرب $430\,\mathrm{nm}$ (الأزرق) و $660\,\mathrm{nm}$ (الأحمر). وحول $500\,\mathrm{nm}$ تمتص الكاروتينويدات وتمرر الطاقة إلى اليخضور، فيُطلق الأكسجين مع أن اليخضور نفسه لا يمتص هناك إلا قليلًا.

تمرين 14.5 ★★

فسّر أثر إمرسون في التعزيز وما الذي كشفه عن تنظيم التفاعلات الضوئية.

حل

حل التمرين 14.5.

الضوء الأحمر البعيد ( $700\,\mathrm{nm}$ ) وحده يقود تركيبًا ضوئيًا ضئيلًا؛ ومضافًا إلى ضوء $680\,\mathrm{nm}$ يعطي أكثر من مجموع المعدلين. فلا بد من جملتي أصبغة مختلفتي أعظمية الامتصاص تتعاونان على التسلسل، وكل منهما يحتاج إلى فوتوناته: النظام الضوئي الأول (P700) والنظام الضوئي الثاني (P680).

تمرين 14.6 ★★

قوة محركة للبروتون قدرها $0.18\,\mathrm{V}$ تقابل كم طاقة حرة لكل مول بروتون ( $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ )؟ وكم بروتونًا يجب أن يجري لصنع ATP واحد عند $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؟ قارن مع الأربعة التي يستعملها السنتاز.

حل

حل التمرين 14.6.

$0.18\times 96\,500 = 17.4\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ من البروتونات؛ و $50/17.4 = 2.9$ بروتون على الأقل؛ والسنتاز يستعمل أربعة، أي بمردود $72\,\%$ .

تمرين 14.7 ★★

صنعت ثايلاكويدات ياغندورف ATP في الظلام بعد حمام حمضي. فسّر ما الذي يثبته هذا وما الذي لا يثبته، وتنبأ بالنتيجة لو أُضيف فاصل اقتران قبل النقل.

حل

حل التمرين 14.7.

يثبت أن تدرج بروتونات عبر الغشاء الثايلاكويدي كافٍ لقيادة تركيب ATP، بلا ضوء ولا نقل إلكترونات: فالاقتران عبر التدرج. لكنه لا يثبت وحده أن التفاعلات الضوئية تصنع ATP بهذه الطريقة في الورقة (وذلك يحتاج إلى فاصل الاقتران وإلى قياسات pH). ومع فاصل اقتران ينهار التدرج قبل أن يستطيع السنتاز استعماله: فلا ATP.

تمرين 14.8 ★★

تتبع الكربون: انطلاقًا من 3 RuBP (15 كربونًا) و3 $\mathrm{CO_2}$ ، عُدّ الكربونات عبر 3-PGA وG3P وG3P المصدَّر وRuBP المجدد، وتحقق من الميزان.

حل

حل التمرين 14.8.

$3\times 5 + 3\times 1 = 18$ كربونًا؛ وستة 3-PGA $= 18$ ؛ وستة G3P $= 18$ ؛ ويخرج G3P واحد (3) وتجدد خمسة G3P (15) ثلاثة RuBP (15): $3 + 15 = 18$ . فالميزان صحيح.

تمرين 14.9 ★★

في تجربة كالفن يرتفع RuBP ويهبط 3-PGA حين يُزال $\mathrm{CO_2}$ ؛ ويرتفع 3-PGA ويهبط RuBP حين يُطفأ الضوء. فسّر الأمرين من الدورة.

حل

حل التمرين 14.9.

بلا $\mathrm{CO_2}$ يتوقف روبيسكو: فلا يُستهلك RuBP (فيرتفع) ولا يُصنع 3-PGA (فيهبط) بينما يظل الضوء يرجعه ويزيله. وبلا ضوء لا ATP ولا NADPH: فلا يُرجَع 3-PGA (فيرتفع) ولا يُجدَّد RuBP (فيهبط) بينما يستمر التثبيت وقتًا قصيرًا.

تمرين 14.10 ★★★

احسب طاقة مول من فوتونات $680\,\mathrm{nm}$ ( $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ ، و $c = 3.0 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، و $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ )، وطاقة الفوتونات الثمانية والأربعين اللازمة لكل غلوكوز، ومردود خزن $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . ولماذا كان مردود محصول كامل، وهو نحو $1\,\%$ من ضوء الشمس، أدنى بكثير؟

حل

حل التمرين 14.10.

$E = hc/\lambda = 6.63\times 10^{-34}\times 3\times 10^8/6.8\times 10^{-7} = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ؛ وللمول $176\,\mathrm{kJ}$ . و48 فوتونًا: $8450\,\mathrm{kJ}$ ؛ والمردود $2870/8450 = 34\,\%$ . أما المحصول فيفقد الضوء غير الممتص (نصف الطيف، والانعكاس، والنفاذ، والفراغات بين النباتات)، والتنفس الضوئي، وتنفس الأوراق والسوق والجذور، وتشبع الإنزيمات في الشمس الكاملة، والمواسم التي لا أوراق فيها.

تمرين 14.11 ★★★

عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ في الهواء يؤكسج روبيسكو مرة واحدة مقابل كل ثلاث كربكسات؛ وكل أكسجة تطلق نصف $\mathrm{CO_2}$ في الإنقاذ وتكلف ATP. احسب الكربون الصافي المثبَّت لكل 100 كربكسة والكسر الضائع. ونبات C4 يتجنب الفقد لكنه ينفق 2 ATP زائدين لكل $\mathrm{CO_2}$ : فعند أي كسر من الفقد يسدد تصميم C4، إذا كان ATP الواحد يساوي نحو عُشر $\mathrm{CO_2}$ مثبَّت؟

حل

حل التمرين 14.11.

لكل 100 كربكسة، 33 أكسجة تطلق $16.7$ كربونًا: فالصافي $83.3$ ، أي فقد $17\,\%$ . وكلفة تجنبه: 2 ATP $\approx 0.2$ كربون لكل $\mathrm{CO_2}$ ، أي $20\,\%$ ؛ فتصميم C4 لا يسدد إلا حين يتجاوز الفقد نحو الخمس — أي في الظروف الحارة الجافة لا في الباردة.

تمرين 14.12 ★★★

«التركيب الضوئي تنفس يجري بالمقلوب.» ناقش في فقرة، مقارنًا الآلية التناضحية الكيميائية، واتجاه جريان الإلكترونات، والحوامل، والدورات، وقل أين تصدق المشابهة وأين تفشل.

حل

حل التمرين 14.12.

كلاهما يستعمل أغشية تضخ البروتونات بطاقة نقل الإلكترونات وسنتاز ATP ينفق التدرج: فالآلية واحدة، والسنتازان متماثلان في أصلهما. لكن الإلكترونات تجري في اتجاهين متعاكسين — من الماء إلى NADPH في البلاستيدة، مرفوعةً بالضوء؛ ومن NADH إلى الأكسجين في المتقدرة، هابطةً (الفصل 15) — ودورتا الكربون ليست إحداهما عكس الأخرى: فدورة كالفن ودورة كريبس لا تشتركان في إنزيم، وإرجاع $\mathrm{CO_2}$ يستعمل NADPH بينما يستعمل إطلاقه $\mathrm{NAD^+}$ . فالمعادلتان الإجماليتان متعاكستان؛ والآلة إرث مشترك يُستعمل في اتجاهين، بكيمياء مختلفة عند طرف الكربون.

14.7 مسألة: ثمن جزيء غلوكوز

مسألة 14.1

مسألة نهاية الأسبوع — فوتونات معدودة، وإلكترونات وبروتونات متتبَّعة عبر الثايلاكويد، وATP وNADPH محسوبان ومنفقان، وحصاد ورقة يومي موزون، وصولًا إلى المردود الطاقي للتركيب الضوئي

الثوابت: $h = 6.63 \times 10^{-34}\,\mathrm{J}\,\mathrm{s}$ ، و $c = 3.00 \times 10^{8}\,\mathrm{m}/\mathrm{s}$ ، و $N_A = 6.02 \times 10^{23}$ ، و $F = 96\,500\,\mathrm{C}/\mathrm{mol}$ ، و $R = 8.314\,\mathrm{J}\,\mathrm{mol}^{-1}\,\mathrm{K}^{-1}$ ، و $T = 298\,\mathrm{K}$ . والطاقة الحرة لاحتراق الغلوكوز $2870\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؛ وتركيب ATP في البلاستيدة يكلف $50\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؛ وNADPH يحمل $220\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ من القدرة المرجعة.

الجزء الأول — الفوتونات والإلكترونات.

احسب طاقة فوتون واحد عند $680\,\mathrm{nm}$ وطاقة مول منها.
احسب طاقة مول من فوتونات $700\,\mathrm{nm}$ ومن فوتونات $450\,\mathrm{nm}$ . ولماذا لا يعطي الضوء الأزرق تركيبًا ضوئيًا أكثر لكل فوتون من الأحمر؟
كم فوتونًا من $680\,\mathrm{nm}$ يحمل جولًا واحدًا؟
نقل إلكترون واحد من الماء ( $E'_0 = +0.82\,\mathrm{V}$ ) إلى $\mathrm{NADP^+}$ ( $E'_0 = -0.32\,\mathrm{V}$ ) يقتضي كم طاقة حرة لكل مول إلكترونات ( $\Delta G = -nF\Delta E$ )؟
يُستعمل فوتونان لكل إلكترون (واحد في كل نظام ضوئي). احسب الطاقة المزوَّدة لكل مول إلكترونات والكسر المخزون منها في تغير الأكسدة والإرجاع.
كم إلكترونًا، ومن ثم كم فوتونًا، يلزم لصنع $\mathrm{O_2}$ واحد وجزيئي NADPH؟
وكم فوتونًا لكل غلوكوز، إذا لزم 12 NADPH؟

الجزء الثاني — البروتونات وATP. لكل $\mathrm{O_2}$ مطلق، تتحرر أربعة بروتونات في اللمعة بشطر الماء وتُضخ ثمانية بمعقد السيتوكروم $b_6f$ ؛ وسنتاز ATP يستعمل $4\,\mathrm{H}^{+}$ لكل ATP. واللمعة عند pH 5 والسدى عند pH 8؛ وكمون الغشاء عبر الثايلاكويد مهمل.

احسب القوة المحركة للبروتون من فرق pH، بالفولط ( $\Delta\mu = 2.303\,RT\,\Delta\mathrm{pH}/F$ )، والطاقة الحرة لكل مول بروتون.
احسب البروتونات المسلَّمة إلى اللمعة لكل $\mathrm{O_2}$ وATP الذي تستطيع صنعه.
احسب ATP المصنوع لكل غلوكوز بالجريان الخطي (6 $\mathrm{O_2}$ )، وقارنه بالثمانية عشر التي تحتاجها دورة كالفن. وكيف يُسدّ النقص؟
احسب الطاقة الحرة المتاحة من البروتونات لكل ATP ( $4\,\mathrm{H}^{+}$ ) ومردود السنتاز.
حجم لمعة بلاستيدة خضراء نحو $1\,\text{µ}\mathrm{m}^{3}$ . فكم بروتونًا حرًا تحمل عند pH 5؟ قارن مع نحو $10^5$ بروتون تعبر السنتازات كل ثانية، واستنتج ما الذي يهدّئ اللمعة.

الجزء الثالث — السكر.

اكتب الطاقة المخزونة لكل غلوكوز بوصفها 18 ATP $\times$ $50\,\mathrm{kJ}$ زائد 12 NADPH $\times$ $220\,\mathrm{kJ}$ ، وقارنها بمقدار $2870\,\mathrm{kJ}$ في الغلوكوز. فأين يذهب الفرق؟
احسب طاقة الفوتونات الثمانية والأربعين في السؤال 6 ومردود التركيب الضوئي من الفوتون إلى الغلوكوز.
$45\,\%$ فقط من ضوء الشمس في أطوال الموجة التي تمتصها الأصبغة، وعُشر ذلك ينعكس أو ينفذ. احسب المردود من ضوء الشمس الساقط إلى الغلوكوز، قبل التنفس.
ورقة مساحتها $50\,\mathrm{cm}^{2}$ تتلقى $400\,\mathrm{W}/\mathrm{m}^{2}$ من ضوء الشمس $10\,\mathrm{h}$ . احسب الطاقة المتلقاة، ثم الغلوكوز المصنوع بالغرام عند مردود السؤال 14 ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
تتنفس الورقة $40\,\%$ من ذلك الغلوكوز لتبقى حية. فما كسبها الصافي، بغرامات الغلوكوز وبغرامات الكربون؟
يبلغ محصول $1\,\%$ مردودًا إجماليًا في موسم. اذكر ثلاثة فواقد، غير ما حُسب، تفصل رقم الورقة عن رقم المحصول.

الجزء الرابع — التسرب. روبيسكو في الهواء عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ يجري أكسجة واحدة لكل ثلاث كربكسات؛ وكل أكسجة تكلف ما يعادل نصف $\mathrm{CO_2}$ مثبَّت و3.5 ATP.

لكل 100 كربكسة، احسب الأكسجات، والكربون الضائع، والكربون الصافي المكتسب.
احسب ATP المنفق على الإنقاذ لكل 100 كربكسة ومجموع ATP لكل كربون صافٍ مكتسب (3 ATP لدورة كالفن لكل كربكسة زائد الإنقاذ).
نبات C4 لا أكسجة له لكنه ينفق 2 ATP زائدين لكل $\mathrm{CO_2}$ مسلَّم. احسب ATP لكل كربون صافٍ عنده وقارن.
عند $35\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ ترتفع نسبة الأكسجة إلى واحدة لكل اثنتين. أعد حساب أرقام C3 وقل أي تصميم يفوز.
فسّر لماذا يرفع رفع $\mathrm{CO_2}$ في دفيئة إلى ثلاثة أمثال القيمة الجوية مردودَ محاصيل C3 (الطماطم، والقمح) ولا يكاد يرفع مردود محاصيل C4 (الذرة).
ورقة C3 تفقد نحو 250 جزيء ماء لكل $\mathrm{CO_2}$ مثبَّت، ونبات CAM نحو 25. احسب الماء الذي يفقده كل منهما لتثبيت $1\,\mathrm{g}$ من الكربون.
اذكر النتيجة: المتطلب الكمي لكل $\mathrm{CO_2}$ ، والمردود من الفوتون إلى الغلوكوز، والمردود من ضوء الشمس إلى سكر الورقة الصافي.

حل

حل المسألة 14.1.

1. $hc/\lambda = 2.92 \times 10^{-19}\,\mathrm{J}$ ؛ و $\times N_A = 176\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . 2. عند $700\,\mathrm{nm}$ : $171\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ ؛ وعند $450\,\mathrm{nm}$ : $266\,\mathrm{kJ}/\mathrm{mol}$ . فالفوتون الأزرق يثير اليخضور إلى حالة أعلى تضمحل في بيكوثوان إلى حالة الإثارة الدنيا نفسها التي يبلغها فوتون أحمر؛ ويضيع الفائض حرارةً، ولا ترى الكيمياء إلا فوتونًا واحدًا في الحالتين. 3. $1/2.92\times 10^{-19} = 3.4 \times 10^{18}$ فوتون لكل جول. 4. $\Delta E = 0.82 - (-0.32) = 1.14\,\mathrm{V}$ : فيكون $\Delta G = 96\,500\times 1.14 = 110\,\mathrm{kJ}$ لكل مول إلكترونات. 5. فوتونان: نحو $176 + 171 = 347\,\mathrm{kJ}$ ؛ والمخزون $110\,\mathrm{kJ}$ : أي $32\,\%$ . 6. أربعة إلكترونات لكل $\mathrm{O_2}$ (أي جزيئا ماء)، تعطي جزيئي NADPH: أي ثمانية فوتونات. 7. من أجل 12 NADPH: 24 إلكترونًا، و48 فوتونًا. 8. $2.303\times 8.314\times 298\times 3/96\,500 = 0.177\,\mathrm{V}$ ؛ أي $17.1\,\mathrm{kJ}$ لكل مول بروتونات. 9. $4 + 8 = 12$ بروتونًا لكل $\mathrm{O_2}$ : أي 3 ATP. 10. $6\times 3 = 18$ ATP: أي حاجة الدورة بالضبط على هذا الحساب؛ وعمليًا يقارب المردود 2.6 لكل $\mathrm{O_2}$ ( $4.7\,\mathrm{H}^{+}$ لكل ATP في البلاستيدة) ويوفر الجريان الحلقي حول النظام الضوئي الأول الباقي. 11. $4\times 17.1 = 68\,\mathrm{kJ}$ مقابل ATP واحد قدره $50\,\mathrm{kJ}$ : أي $73\,\%$ . 12. $10^{-5}\,\mathrm{mol/L}\times 10^{-15}\,\mathrm{L}\times 6\times 10^{23} = 6$ بروتونات حرة في اللمعة مقابل $10^5$ في الثانية عبر السنتازات: فالتدفق تحمله بروتونات مرتبطة بالزمر الهادئة في بروتينات اللمعة ودهونها، وهي تطلقها بسرعة مغادرتها. 13. $18\times 50 + 12\times 220 = 900 + 2640 = 3540\,\mathrm{kJ}$ مقابل $2870\,\mathrm{kJ}$ مخزونة: أي $670\,\mathrm{kJ}$ (الخمس) تتبدد حرارةً في تفاعلات الدورة، التي يجب أن تكون هبوطية لتجري. 14. $48\times 176 = 8450\,\mathrm{kJ}$ ؛ و $2870/8450 = 34\,\%$ . 15. $0.34\times 0.45\times 0.9 = 13.8\,\%$ . 16. $400\times 0.005\times 36\,000 = 72\,\mathrm{kJ}$ ؛ والغلوكوز $0.138\times 72\,000/2\,870\,000 = 3.5 \times 10^{-3}\,\mathrm{mol} = 0.62\,\mathrm{g}$ . 17. الصافي $0.6\times 0.62 = 0.37\,\mathrm{g}$ من الغلوكوز، أي $0.15\,\mathrm{g}$ من الكربون ( $72/180$ ). 18. الضوء الساقط بين النباتات أو على التربة؛ والأوراق في ظل أوراق أخرى تعمل دون طاقتها، والأوراق في الشمس الكاملة مشبعة (فلا تستطيع الإنزيمات استعمال كل الفوتونات)؛ وتنفس الجذور والسوق وتنفس الليل؛ والتنفس الضوئي؛ والأسابيع قبل انغلاق المظلة وبعد شيخوختها. 19. 33 أكسجة، و16.7 كربونًا ضائعًا، و83.3 صافيًا مكتسبًا. 20. الإنقاذ $33\times 3.5 = 117$ ATP؛ والدورة 300 ATP؛ والمجموع 417 ATP مقابل 83.3 كربونًا: أي 5.0 ATP لكل كربون صافٍ. 21. $3 + 2 = 5$ ATP لكل كربون، بلا فقد كربون — أي تعادل في ATP، لكن نبات C3 فقد أيضًا $17\,\%$ من طاقته على الكربكسة؛ فهي شبه تعادل عند $25\,{}^{\circ}\mathrm{C}$ . 22. 50 أكسجة، و25 كربونًا ضائعًا، و75 صافيًا؛ والإنقاذ 175 ATP؛ و $475/75 = 6.3$ ATP لكل كربون صافٍ مقابل 5 عند نبات C4، مع ضياع ربع الكربون: فيفوز C4 فوزًا واضحًا. 23. تثليث $\mathrm{CO_2}$ يزيح منافسة روبيسكو نحو الكربكسة، فيقلّم التنفس الضوئي ويرفع التثبيت الصافي عند نباتات C3؛ أما نباتات C4 فتشبع روبيسكو أصلًا بغاز $\mathrm{CO_2}$ مركَّز ولا تكسب إلا قليلًا من توفير الماء. 24. $1\,\mathrm{g}$ من الكربون هي $0.083\,\mathrm{mol}$ : فعند C3، $250\times 0.083 = 21\,\mathrm{mol}$ من الماء، أي $375\,\mathrm{g}$ ؛ وعند CAM $37\,\mathrm{g}$ . 25. نحو 8 فوتونات لكل $\mathrm{CO_2}$ (أي 48 لكل غلوكوز)؛ و $34\,\%$ من الفوتونات الممتصة إلى الغلوكوز؛ ونحو $14\,\%$ من ضوء الشمس الساقط إلى السكر الإجمالي و $8\,\%$ إلى سكر الورقة الصافي — وهو رقم تخفضه فواقد نبات كامل في موسم كامل إلى $1\,\%$ .

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد