الأحياء الجامعية — السنة الأولى · Bachelor Year 1

10الكربوهيدرات

حبة بطاطا وورقة ورق مصنوعتان من الجزيء نفسه، الغلوكوز، منظومًا في سلاسل. إحداهما وجبة والأخرى ليست كذلك، لأن السلاسل موصولة برابطتين مختلفتين: فرابطة $\alpha$ في النشا تلوي السلسلة لولبًا تفتحه إنزيماتنا، ورابطة $\beta$ في السليولوز تمدها شرائط ترتص في ألياف لا يستطيع ثديي أن يهضمها. والكبد يدخر مئة غرام من الغلوكوز غليكوجينًا، والشجرة تسند نفسها بالسليولوز، والخنفساء تلبس الكيتين، وكل خلية تعرض سكريات على سطحها هويةً لها. يصف هذا الفصل السكريات البسيطة، والروابط التي تصلها، والسكريات المتعددة التي تبنيها، والجزيئات المزينة بالسكر في سطح الخلية وجدار النبات.

10.1 السكريات الأحادية

تعريف 10.1 (السكر الأحادي)

الكربوهيدرات جزيئات تركيبها $(\mathrm{CH_2O})_n$ ومشتقاتها. والسكر الأحادي (السكر البسيط) سلسلة من ثلاث إلى سبع ذرات كربون، إحداها تحمل زمرة كربونيل وسائرها هيدروكسيلات: فهو ألدوز حين يكون الكربونيل طرفيًا (ألدهيد: الغلوكوز، والغالاكتوز، والريبوز)، وكيتوز حين يكون داخليًا (كيتون: الفركتوز). وبحسب الطول: سكريات ثلاثية ( $n = 3$ : الغليسرألدهيد)، وخماسية ( $n = 5$ : الريبوز، والريبوز منقوص الأكسجين)، وسداسية ( $n = 6$ : الغلوكوز، والفركتوز، والغالاكتوز). وكل كربون يحمل أربع زمر مختلفة مركز لاتناظر، فتقوم كل صيغة مقام عدة مصاوغات فراغية: فللغلوكوز أربعة كربونات لامتناظرة وستة عشر مصاوغًا، لا تستعمل الأحياء منها إلا واحدًا، هو D-غلوكوز. والإبيمرات تختلف عند كربون واحد فقط (الغلوكوز والغالاكتوز عند C4).

قضية 10.2 (الصور الحلقية والأنومرات)

في الماء يكون السكر الخماسي أو السداسي حلقيًا كله تقريبًا: إذ يتفاعل كربون الكربونيل مع هيدروكسيل من الجزيء نفسه (C5 في الغلوكوز) فيغلق حلقة بيرانوزية سداسية أو حلقة فورانوزية خماسية (الفركتوز، والريبوز). ويصير كربون الكربونيل مركز لاتناظر جديدًا، هو الكربون الأنوميري، ويمكن أن يقع هيدروكسيله تحت مستوي الحلقة (الأنومر $\alpha$ ) أو فوقه (الأنومر $\beta$ ) في رسم هاوورث؛ والصورتان تتحولان إحداهما إلى الأخرى عبر السلسلة المفتوحة في دقائق. وفي المحلول يكون الغلوكوز $36\,\%$ $\alpha$ و $64\,\%$ $\beta$ وأقل من $0.1\,\%$ سلسلة مفتوحة. والكربون الأنوميري الحر هو ما يجعل السكر مرجعًا: إذ يستطيع أن ينفتح ويرجع كاشفًا نحاسيًا أو فضيًا.

أنومرا D-غلوكوز في إسقاط هاوورث: الحلقة منظورة من حافتها وحافتها الغليظة نحو القارئ، وهيدروكسيل الكربون الأنوميري 1 تحت المستوي () أو فوقه (). وهما يتحولان أحدهما إلى الآخر عبر الألدهيد المفتوح السلسلة. — أنومرا D-غلوكوز في إسقاط هاوورث: الحلقة منظورة من حافتها وحافتها الغليظة نحو القارئ، وهيدروكسيل الكربون الأنوميري 1 تحت المستوي ( $\alpha$ ) أو فوقه ( $\beta$ ). وهما يتحولان أحدهما إلى الآخر عبر الألدهيد المفتوح السلسلة.

طريقة 10.3 (قراءة إسقاط هاوورث)

ابحث عن أكسجين الحلقة؛ فالكربون الأنوميري (C1 في الألدوز، وC2 في الكيتوز) هو كربون الحلقة الواقع يمينه، وهو يحمل هيدروكسيلًا وأكسجين الحلقة معًا.
والكربون الحامل لزمرة $\mathrm{CH_2OH}$ خارج الحلقة (C5 في الغلوكوز) يقع يسار أكسجين الحلقة؛ وزمرة $\mathrm{CH_2OH}$ عنده تشير إلى أعلى في سكر من نوع D.
الهيدروكسيل الأنوميري إلى أسفل: $\alpha$ ؛ وإلى أعلى (في جهة $\mathrm{CH_2OH}$ نفسها): $\beta$ .
قارن الهيدروكسيلات الأخرى بهيدروكسيلات الغلوكوز (أسفل، ثم أعلى، ثم أسفل عند C2 وC3 وC4): فاختلاف واحد يعيّن إبيمرًا (الغالاكتوز: C4 إلى أعلى).

مثال 10.4 (سكريات ليست $(\mathrm{CH_2O})_n$ )

الريبوز منقوص الأكسجين يفتقر إلى الهيدروكسيل عند C2 (الفصل 11)؛ والغلوكوزامين وأسيتيل الغلوكوزامين يحملان أمينًا بدل هيدروكسيل C2 (الكيتين، والببتيدوغليكان)؛ وحمض الغلوكورونيك له كربوكسيل عند C6 (سكريات المادة خارج الخلوية)؛ وفوسفات السكريات (غلوكوز-6-فوسفات، وريبوز-5-فوسفات) هي الصور التي تدخل بها السكريات الاستقلاب؛ وكحولات السكر (الغليسرول، والسوربيتول) لا كربونيل لها. واللب واحد: سلسلة كربونية صغيرة كثيرة الهيدروكسيلات يحبها الماء.

10.2 الرابطة الغليكوزيدية

تعريف 10.5 (الرابطة الغليكوزيدية والسكر الثنائي)

الرابطة الغليكوزيدية تصل الهيدروكسيل الأنوميري لسكر بهيدروكسيل سكر آخر (أو كحول، أو أمين، أو أساس) بالتكاثف، فتثبّت الكربون الأنوميري في تشكيله $\alpha$ أو $\beta$ ؛ وتُسمى بالتشكيل وبالكربونين الموصولين: $\alpha(1{\to}4)$ ، و $\beta(1{\to}4)$ ، و $\alpha(1{\to}6)$ . وسكران موصولان هكذا يكونان سكرًا ثنائيًا: المالتوز (غلوكوز $\alpha(1{\to}4)$ غلوكوز، من هضم النشا)، واللاكتوز (غالاكتوز $\beta(1{\to}4)$ غلوكوز، وهو سكر اللبن)، والسكروز (غلوكوز $\alpha(1{\to}2)\beta$ فركتوز، وهو سكر عصارة النبات وسكر المطبخ). وفي السكروز يكون الكربونان الأنوميريان كلاهما مرتبطين: فهو غير مرجع ولا ينفتح، ولهذا تنقله النباتات (الفصل 24).

طريقة 10.6 (الكشف عن سكر مرجع)

سخّن المحلول مع كاشف نحاسي قلوي (بندكت أو فهلنغ).
ينفتح الكربون الأنوميري الحر إلى ألدهيد، فيرجع $\mathrm{Cu^{2+}}$ الأزرق إلى راسب أحمر آجري من $\mathrm{Cu_2O}$ ؛ وشدة اللون تتناسب مع كمية السكر.
الغلوكوز، والفركتوز، والمالتوز، واللاكتوز: إيجابية. والسكروز: سلبي — إلا إذا حُلمه أولًا بحمض أو بإنزيم الإنفرتاز، فيتفاعل عندئذ غلوكوزه وفركتوزه.
والنشا لا يتفاعل (فطرفه المرجع الوحيد واحد من آلاف)؛ ويُكشف عنه باليود، الذي يدخل لولب الأميلوز فيصير أزرق داكنًا.

10.3 السكريات المتعددة

تعريف 10.7 (السكر المتعدد)

السكر المتعدد سلسلة من مئات إلى عشرات آلاف السكريات الأحادية موصولة بروابط غليكوزيدية، خطية أو متفرعة. وسكريات الادخار المتعددة: النشا في النبات — والأميلوز غير متفرع، غلوكوز $\alpha(1{\to}4)$ ، بنسبة $20\,\%$ ، والأميلوبكتين $\alpha(1{\to}4)$ بتفرعات $\alpha(1{\to}6)$ كل $24\text{ to }30\,$ بقية، بنسبة $80\,\%$ — مرصوصة في حبيبات؛ والغليكوجين في الحيوان والفطر، وهو كالأميلوبكتين لكنه متفرع كل $8\text{ to }12\,$ بقية، في حبيبات عصارية في الكبد والعضلات. وسكريات البنية المتعددة: السليولوز، غلوكوز $\beta(1{\to}4)$ غير متفرع، من $2000\text{ to }15\,000\,$ بقية، في جدر النبات؛ والكيتين، أسيتيل غلوكوزامين $\beta(1{\to}4)$ ، في جدر الفطر وأديمات المفصليات؛ والببتيدوغليكان، وهو أسيتيل غلوكوزامين وحمض أسيتيل الموراميك متناوبان تربطهما ببتيدات قصيرة، وهو الشبكة ذات الجزيء الواحد التي هي جدار البكتيريا.

قضية 10.8 (الرابطة تحسم الشكل، والشكل يحسم الوظيفة)

في سلسلة $\alpha(1{\to}4)$ يكون كل غلوكوز موجهًا في جهة سابقه فتلتف السلسلة في لولب من ست بقايا في الدورة، وهو ملف مفتوح مماه تدخله الإنزيمات بسهولة: أي صورة المخزن. أما في سلسلة $\beta(1{\to}4)$ فكل غلوكوز مقلوب $180^\circ$ بالنسبة إلى جاره والسلسلة شريط مستقيم مسطح؛ وتصطف الشرائط جنبًا إلى جنب وترتبط بروابط هيدروجينية في ليفيفات دقيقة من ثلاثين إلى مئة سلسلة، بلورية، غير منحلة، مقاومتها للشد كمقاومة الفولاذ لواحدة الكتلة: أي صورة الليف. والإنزيمات التي تحلمه روابط $\alpha$ (الأميلازات) لا تستطيع مس روابط $\beta$ ؛ والسليولازات موجودة عند البكتيريا والفطريات وقليل من الحيوانات، والثدييات التي تعيش على العشب تفعل ذلك بمتعايشات (الفصل 22).

الغلوكوز نفسه، ورابطتان، ومادتان. إلى اليسار: سلسلة (1 4) تلتف لولبًا. وإلى اليمين: سلسلة (1 4) شريط مسطح تشير بقاياه بالتناوب إلى أعلى وأسفل؛ والشرائط المتجاورة ترتبط هيدروجينيًا (متقطع) في ليف بلوري. — الغلوكوز نفسه، ورابطتان، ومادتان. إلى اليسار: سلسلة $\alpha(1{\to}4)$ تلتف لولبًا. وإلى اليمين: سلسلة $\beta(1{\to}4)$ شريط مسطح تشير بقاياه بالتناوب إلى أعلى وأسفل؛ والشرائط المتجاورة ترتبط هيدروجينيًا (متقطع) في ليف بلوري.

إلى اليسار: حبيبات نشا البطاطا تحت المجهر، مصبوغة باليود؛ والحلقات متحدة المركز طبقات من الأميلوبكتين وُضعت يومًا بعد يوم. وإلى اليمين: أديمة خنفساء أيّل — ألياف كيتين في حشوة بروتينية، مصلَّبة داكنة: وهو تصميم (1 4) نفسه الذي في السليولوز، على سكر آخر. — إلى اليسار: حبيبات نشا البطاطا تحت المجهر، مصبوغة باليود؛ والحلقات متحدة المركز طبقات من الأميلوبكتين وُضعت يومًا بعد يوم. وإلى اليمين: أديمة خنفساء أيّل — ألياف كيتين في حشوة بروتينية، مصلَّبة داكنة: وهو تصميم $\beta(1{\to}4)$ نفسه الذي في السليولوز، على سكر آخر.

مثال 10.9 (لماذا كان الغليكوجين متفرعًا)

يُهدَم الغليكوجين من أطرافه غير المرجعة، غلوكوزًا واحدًا في كل مرة، بفسفوريلاز الغليكوجين. وسلسلة غير متفرعة من $50\,000$ غلوكوز كان لها طرف واحد كهذا وكانت لتطلق غلوكوزًا واحدًا لكل دورة إنزيمية؛ أما جسيمة غليكوجين بالقياس نفسه، متفرعة كل اثنتي عشرة بقية، فلها نحو $2000$ طرف وتطلق ألفي غلوكوز دفعة واحدة. والتفرع يبقي الجسيمة أيضًا مضغوطة منحلة. ومئة غرام الغليكوجين في الكبد يمكن حشدها بمعدل عشرة غرامات في الساعة؛ أما الغلوكوز نفسه مخزونًا سلسلة واحدة طويلة فكان فك لفه ليستغرق سنوات.

مثال 10.10 (لماذا لا يُدخَّر الغلوكوز نفسه)

مئة غرام من الغلوكوز ( $0.55\,\mathrm{mol}$ ) منحلة في $1\,\mathrm{L}$ من ماء خلايا الكبد كانت لتضيف $0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ إلى عصارة عند $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ : فتنتفخ الخلايا إلى ثلاثة أمثال حجمها وتنفجر. أما غليكوجينًا فالغلوكوز نفسه $7 \times 10^{18}$ جسيمة، أي $1 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{L}$ ، غير مرئية تناضحيًا. فالبوليمر طريقة في ادخار جزيئات كثيرة جدًا في جزيء واحد.

10.4 المقترنات السكرية وجدار النبات

تعريف 10.11 (البروتينات السكرية والبروتيوغليكانات والغليكوليبيدات)

تُوصل السكريات تساهميًا بالبروتينات والدهون فتكوّن مقترنات سكرية. والبروتين السكري يحمل سلاسل قصيرة متفرعة (نحو اثني عشر سكرًا) على بعض بقايا الأسبارجين أو السيرين أو الثريونين فيه، تُضاف في الشبكة الإندوبلازمية وغولجي (الفصل 6): وكل بروتين مفرز أو غشائي يكاد يكون واحدًا منها. والبروتيوغليكان لب بروتيني يحمل سلاسل طويلة غير متفرعة من سكريات ثنائية حمضية متكررة، هي الغليكوزامينوغليكانات (الهيالورونان، وكبريتات الكوندرويتين، والهيبارين)، وهي تربط كميات هائلة من الماء وتمنح الغضروف والجسم الزجاجي والمادة خارج الخلوية مرونتها. والغليكوليبيدات تحمل سكريات على ذيل دهني في الصفيحة الخارجية للغشاء البلازمي. وهي مع سكريات البروتينات السكرية تكوّن الغلاف السكري، وهو الكساء السكري الذي تُعرف به الخلايا.

مثال 10.12 (زمر الدم)

زمر الدم ABO ثلاث صور لسلسلة سكرية واحدة على غليكوليبيدات سطح الكرية الحمراء وبروتيناتها السكرية: فسلسلة O تنتهي بالفوكوز؛ وA تضيف إليها أسيتيل غالاكتوزامين، وB تضيف غالاكتوزًا، بصورتين من إنزيم واحد؛ وخلايا AB تحمل الاثنتين. فبقية سكرية واحدة تكفي جهاز المناعة ليميز الذات من الغريب، ولينجح نقل الدم أو يقتل.

قضية 10.13 (جدار الخلية النباتية)

الجدار الأولي للخلية النباتية مركّب مقوّى بالألياف: ليفيفات سليولوز دقيقة (ربع الكتلة، وهي مقاومة الشد) موضوعة في طبقات، تربطها معًا الهيميسليولوزات (سكريات متعددة متفرعة ترتبط هيدروجينيًا بالليفيفات وتجسر بينها) ومغروسة في هلام من البكتينات (سكريات متعددة حمضية تحبس الماء والكالسيوم وتلحم الخلايا بعضها ببعض في الصفيحة الوسطى)، مع بضعة في المئة من البروتين. وهو رقيق ( $0.1\text{ to }1\,\text{µ}\mathrm{m}$ )، نفوذ للماء وللمذابات الصغيرة، وقوي بما يكفي لتحمل $1\,\mathrm{MPa}$ من الامتلاء. والخلايا التي تكف عن النمو قد تضيف جدارًا ثانويًا سميكًا بسليولوز أكثر ولغنين، وهو بوليمر عطري يكتم الماء ويصلّبه: والخشب جدر ثانوية.

الجدار الأولي للخلية النباتية مركّبًا: طبقات من ليفيفات السليولوز الدقيقة (أزرق) تربطها سلاسل الهيميسليولوز (برتقالي) في هلام من البكتين (أخضر). ألياف صلبة في حشوة رطبة: وهو تصميم الليف الزجاجي، مبتكَرًا قبله بمليار سنة.

10.5 السكريات وقودًا وكربونًا

قضية 10.14 (مكانة الغلوكوز)

تعطي الكربوهيدرات $17\,\mathrm{kJ}/\mathrm{g}$ بالأكسدة وهي الوقود الذي تستطيع كل خلية أن تستعمله، بالأكسجين أو دونه (الفصل 15)؛ والغلوكوز سكر الدم ( $5\,\mathrm{mmol}/\mathrm{L}$ )، والسكروز سكر عصارة النبات، والنشا والغليكوجين مخزناهما. والسكريات أيضًا هي الكربون الذي تصنع منه الخلية كل ما عداها: فخماسيات النوكليوتيدات، وغليسرول الدهون، والهياكل الكربونية للحموض الأمينية كلها تغادر سبل السكريات (الفصل 16). فالتركيب الضوئي يصنع السكر أولًا؛ وما عداه يتبع.

مثال 10.15 (سكر يوم)

يأكل الإنسان نحو $300\,\mathrm{g}$ من الكربوهيدرات في اليوم، جلها نشا وسكروز؛ ويحلمهها المعي إلى غلوكوز وفركتوز وغالاكتوز، ويحول الكبد الأخيرين إلى غلوكوز، ويدور الغلوكوز عند $5\,\mathrm{g}$ في الدم كله — أي إمداد عشرين دقيقة للدماغ، الذي يأخذ $120\,\mathrm{g}$ في اليوم، ويُملأ باستمرار من غليكوجين الكبد. وعدسة العين والكريات الحمراء ولب الكلية تعيش على الغلوكوز وحده؛ ولا شيء آخر في الغذاء يحل محله، وحين ينفد يصنعه الكبد من البروتين.

10.6 تمارين

تمرين 10.1 ★

صنّف الغلوكوز والفركتوز والريبوز والغليسرألدهيد بحسب عدد الكربونات وبحسب كونها ألدوزًا أو كيتوزًا.

حل

حل التمرين 10.1.

الغلوكوز: سداسي، ألدوز. والفركتوز: سداسي، كيتوز. والريبوز: خماسي، ألدوز. والغليسرألدهيد: ثلاثي، ألدوز.

تمرين 10.2 ★

ما الكربون الأنوميري، ولماذا لا يتفاعل سكر ثنائي كربوناه الأنوميريان كلاهما في الرابطة مع كاشف بندكت؟

حل

حل التمرين 10.2.

هو كربون الكربونيل بعد إغلاق الحلقة، حاملًا أكسجين الحلقة وهيدروكسيلًا، ويستطيع أن ينفتح راجعًا إلى ألدهيد أو كيتون. وفي السكروز يكون الكربونان الأنوميريان محبوسين في الرابطة الغليكوزيدية؛ فلا يستطيع أحدهما أن ينفتح، فلا يتكون ألدهيد ولا يُرجَع النحاس.

تمرين 10.3 ★

سمِّ وحيدات النشا والغليكوجين والسليولوز والكيتين وروابطها.

حل

حل التمرين 10.3.

النشا: غلوكوز، $\alpha(1{\to}4)$ بتفرعات $\alpha(1{\to}6)$ (الأميلوبكتين). والغليكوجين: مثله، لكنه أشد تفرعًا. والسليولوز: غلوكوز، $\beta(1{\to}4)$ . والكيتين: أسيتيل غلوكوزامين، $\beta(1{\to}4)$ .

تمرين 10.4 ★

من شكل هاوورث، اذكر مواضع الهيدروكسيلات (أعلى أو أسفل) على الكربونات 1 إلى 4 في $\alpha$ -D-غلوكوز، ثم ارسم $\alpha$ -D-غالاكتوز أو صفه.

حل

حل التمرين 10.4.

C1 أسفل، وC2 أسفل، وC3 أعلى، وC4 أسفل. و $\alpha$ -D-غالاكتوز مثله مع هيدروكسيل C4 إلى أعلى.

تمرين 10.5 ★★

فسّر، انطلاقًا من هندسة الرابطتين $\alpha$ و $\beta$ ، لماذا يكوّن الأميلوز لولبًا والسليولوز شريطًا، ولماذا ينجح اختبار اليود على الأول دون الثاني.

حل

حل التمرين 10.5.

في الرابطة $\alpha$ يشير الهيدروكسيل الأنوميري إلى أسفل، فيمكن إضافة كل بقية بالزاوية نفسها التي أُضيفت بها سابقتها: فتدور السلسلة دورانًا مطردًا وتنغلق لولبًا. وفي الرابطة $\beta$ يشير إلى أعلى، فلا يمكن إضافة بقية إلا مقلوبة: فتسير السلسلة مستقيمة. وجزيئات اليود تدخل لولب الأميلوز فتتغير حالتها الإلكترونية (فيصير أزرق)؛ أما الشريط المسطح فلا يقدم أي تجويف.

تمرين 10.6 ★★

ثلاثة أنابيب فيها غلوكوز وسكروز ونشا. صمّم تتابعًا من الاختبارات (بندكت، واليود، والحلمهة الحمضية) يعيّن كلًا منها، مع ذكر النتيجة المنتظرة من كل اختبار.

حل

حل التمرين 10.6.

اليود: لا يسودّ مزرقًا إلا النشا. وبندكت على الاثنين الآخرين: لا يعطي راسبًا أحمر إلا الغلوكوز؛ ويبقى السكروز أزرق. وأكّد السكروز بتسخينه مع حمض مخفف، ثم تعديله، ثم إعادة بندكت: فيصير إيجابيًا.

تمرين 10.7 ★★

جسيمة غليكوجين تحمل $50\,000$ بقية غلوكوز متفرعة كل 12. قدّر عدد الأطراف غير المرجعة وقارنها بجزيء أميلوز بالقياس نفسه. وإذا كان الفسفوريلاز يطلق غلوكوزًا واحدًا في الثانية من كل طرف، فكم يستغرق كل منهما لإطلاق $10\,\%$ من غلوكوزه؟

حل

حل التمرين 10.7.

سلاسل من 12 بقية: نحو $4000$ سلسلة، نصفها خارجي: أي نحو $2000$ طرف. والأميلوز: طرف واحد. ولإطلاق $5000$ غلوكوز بمعدل واحد في الثانية لكل طرف: يلزم الغليكوجين $2.5\,\mathrm{s}$ ؛ والأميلوز $5000\,\mathrm{s}$ ، أي نحو ساعة ونصف.

تمرين 10.8 ★★

لليفيفات السليولوز الدقيقة مقاومة شد تناهز $1\,\mathrm{GPa}$ . وخلية قطرها $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ وجدارها $0.5\,\text{µ}\mathrm{m}$ سماكةً تحمل امتلاءً قدره $0.8\,\mathrm{MPa}$ . احسب إجهاد الجدار ( $\sigma = Pr/2t$ من أجل كرة) وقارنه بالمقاومة.

حل

حل التمرين 10.8.

$\sigma = 0.8\times 25/(2\times 0.5) = 20\,\mathrm{MPa}$ : أي خُمس عُشر مقاومة الليفيف؛ فللجدار هامش أمان واسع، وهو لازم لأن الليفيفات ليست إلا ربع الجدار.

تمرين 10.9 ★★

عدم تحمل اللاكتوز: البالغون الذين يفتقرون إلى لاكتاز المعي يصيبهم مغص وإسهال بعد اللبن. فسّر، مستعملًا الرابطة التي يكسرها اللاكتاز، ما الذي يحل باللاكتوز غير المهضوم في القولون (البكتيريا، والتناضح).

حل

حل التمرين 10.9.

اللاكتاز يكسر الرابطة $\beta(1{\to}4)$ بين الغالاكتوز والغلوكوز؛ وبدونه لا يُمتص اللاكتوز (فلا يعبر الظهارة إلا السكريات الأحادية). وفي القولون تخمره البكتيريا إلى حموض وغاز (مغص، وانتفاخ)، ويجذب السكر غير المهضوم والحموض الماء تناضحيًا إلى اللمعة: فإسهال.

تمرين 10.10 ★★★

بقرة تأكل $10\,\mathrm{kg}$ من المادة الجافة للعشب في اليوم، $40\,\%$ منها سليولوز. ولا سليولاز لها. فسّر كيف تحصل مع ذلك على طاقة من السليولوز، ولماذا يجب أن تجري العملية قبل المعي الدقيق، وقدّر الطاقة المعنية إذا خُمّر $60\,\%$ من السليولوز وأعطى $12\,\mathrm{kJ}$ من النواتج القابلة للاستعمال لكل غرام.

حل

حل التمرين 10.10.

البكتيريا والطلائعيات في الكرش تفرز سليولازات وتخمّر الغلوكوز إلى حموض دسمة قصيرة تمتصها البقرة وتؤكسدها؛ ثم تُهضم الجراثيم نفسها لاحقًا. ولا بد أن يسبق التخمرُ المعيَ الدقيق حتى تبلغ نواتجه السطح الماص ويبلغ البروتين الجرثومي المعدة والمعي. والسليولوز: $4\,\mathrm{kg}$ ؛ والمخمَّر $2.4\,\mathrm{kg}$ ؛ أي $29\,\mathrm{MJ}$ في اليوم، وهو معظم طاقة البقرة.

تمرين 10.11 ★★★

مولدا الضد A وB في زمر الدم يختلفان بسكر واحد تضيفه صورتان من ناقلة؛ والزمرة O لا تحمل أيًا منهما. فسّر لماذا يستطيع صاحب الزمرة O أن يتبرع بكرياته الحمراء لأي أحد ولا يتلقى إلا من O، وما الذي يجب أن تحويه بلازما صاحب الزمرة A.

حل

حل التمرين 10.11.

خلايا O لا تحمل أي مولد ضد ولا تثير ضدًا عند أحد؛ لكن بلازما O تحمل أضدادًا على A وB معًا، فيهاجم صاحب O أي خلية A أو B يتلقاها. أما جهاز مناعة صاحب A فلم يرَ B قط ويصنع أضدادًا على B (على بكتيريا معوية تحمل سكريات مشابهة)، لكنه يتحمل A: فبلازما A تحوي ضد B وحده.

تمرين 10.12 ★★★

«الغلوكوز الوقود الشامل، والسليولوز مادة البناء الشاملة، وهما الجزيء نفسه.» ناقش في فقرة: ما الذي تصيبه الجملة، وما الذي تغيره رابطة واحدة، وما الذي تقوله عن العلاقة بين الكيمياء والبيولوجيا.

حل

حل التمرين 10.12.

الصحيح: أن الغلوكوز وقود كل خلية تقريبًا وأن السليولوز أوفر جزيء عضوي على الأرض، وأن كليهما بوليمر من D-غلوكوز أو هو نفسه. ورابطة واحدة تغير كل شيء: فالرابطة $\alpha$ تعطي ملفًا تفتحه الإنزيمات وتحرقه الخلايا؛ و $\beta$ تعطي ليفًا يقاوم الإنزيمات والماء والشد، ولا تستطيع معظم الحيوانات استعماله البتة. فالبيولوجيا ليست قائمة الجزيئات بل هندسة وصلها — إذ تستطيع الكيمياء نفسها أن تكون غذاءً أو سقالة تبعًا لخيار فراغي واحد، والكائنات يفصل بينها ما تملكه من إنزيمات لفكه.

10.7 مسألة: شجرة الغليكوجين

مسألة 10.1

مسألة نهاية الأسبوع — جسيمة غليكوجين تُعدّ فرعًا فرعًا، ومخزن الكبد يُوزن ويُوقَّت إطلاقه، والثمن التناضحي الذي تتجنبه البلمرة، وصولًا إلى معدل إطلاق الكبد للغلوكوز

جسيمة الغليكوجين شجرة من السلاسل: سلسلة داخلية من $13\,$ بقية غلوكوز تحمل فرعين، كل منهما من $13\,$ بقية ويحمل بدوره فرعين، وهكذا على $12\,$ طبقة؛ وسلاسل الطبقة الخارجية غير متفرعة. وكتلة كل بقية غلوكوز في البوليمر $162\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ . وكبد إنسان مستريح كتلته $1.5\,\mathrm{kg}$ يحمل $100\,\mathrm{g}$ من الغليكوجين في $1.0\,\mathrm{L}$ من ماء الخلايا، ويطلق الغلوكوز إلى الدم بمعدل $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ بين الوجبات. وفسفوريلاز الغليكوجين ينزع غلوكوزًا واحدًا من طرف غير مرجع في كل دورة، بمعدل $20\,$ دورة في الثانية لكل جزيء إنزيم.

الجزء الأول — عدّ الشجرة.

كم سلسلة تحوي الطبقة $t$ ( $t = 1$ للسلسلة الداخلية)؟ أعطِ العدد من أجل الطبقات 1 و2 و3 و12.
احسب العدد الكلي للسلاسل في الجسيمة.
احسب العدد الكلي لبقايا الغلوكوز.
احسب كتلة الجسيمة بالدالتون وبالغرام.
أي كسر من السلاسل كلها في الطبقة الخارجية؟ وكم طرفًا غير مرجع تقدم الجسيمة؟
جزيء أميلوز بالعدد نفسه من البقايا كم طرفًا غير مرجع له؟
إذا أضافت كل طبقة $1.9\,\mathrm{nm}$ إلى نصف القطر، فاحسب قطر الجسيمة وقارنه بريبوزوم ( $25\,\mathrm{nm}$ ).

الجزء الثاني — مخزن الكبد.

احسب عدد الجسيمات في الكبد.
احسب الغلوكوز الذي يمثله المخزن بالمول وبالغرام من الغلوكوز الحر ( $180\,\mathrm{g}/\mathrm{mol}$ ).
يربط الغليكوجين $3\,\mathrm{g}$ من الماء لكل غرام. فأي كتلة من الكبد غليكوجين مع مائه؟
احسب معدل الإطلاق البالغ $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ بجزيئات الغلوكوز في الثانية.
كم ساعة يدوم المخزن عند ذلك المعدل؟ وأي عضو تخدم حاجته هذا الإطلاق أساسًا؟

الجزء الثالث — الأطراف والإنزيمات.

احسب العدد الكلي للأطراف غير المرجعة في الكبد.
لو هوجم كل طرف دفعة واحدة بمعدل $20\,$ غلوكوزًا في الثانية، فما معدل الإطلاق، بالغرام في الثانية؟ قارنه بالمعدل الفعلي.
كم جزيء فسفوريلاز، يعمل كل منها بمعدل $20\,$ في الثانية، يلزم للمعدل الفعلي؟
افترض أن $100\,\mathrm{g}$ نفسها خُزنت سلاسل أميلوز بالقياس نفسه الذي للجسيمات. احسب عدد الأطراف ومعدل الإطلاق الأقصى.
فسّر لماذا كانت نقاط التفرع مفتاح استجابة الكبد لهبوط غلوكوز الدم في دقائق.

الجزء الرابع — الثمن التناضحي.

لو أُذيبت $100\,\mathrm{g}$ غلوكوزًا حرًا في $1.0\,\mathrm{L}$ من ماء الخلايا، فأي أسمولية كانت لتضيف؟
قارن مع $0.3\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ في العصارة الخلوية وتنبأ بما كان ليحل بالخلايا.
احسب الأسمولية التي تسهم بها جسيمات الغليكوجين نفسها.
احسب الكمون المائي الذي كان الغلوكوز الحر ليحدثه ( $\Psi_s = -RTc$ ، و $RT = 2.58\,\mathrm{MPa}\,\mathrm{L}/\mathrm{mol}$ ) والضغط الذي كان جدار من النوع النباتي ليحتاج إلى تحمله.
تدخر العضلة $400\,\mathrm{g}$ من الغليكوجين في $30\,\mathrm{kg}$ من العضل لكنها لا تستطيع إطلاق الغلوكوز إلى الدم. اقترح سببًا، بحسب ما يفيده الغليكوجين في عضلة.
البطاطا تدخر النشا في حبيبات قدرها $50\,\text{µ}\mathrm{m}$ ، لا في جسيمات غليكوجين قدرها $40\,\mathrm{nm}$ . اربط الفرق بالمقياس الزمني للحشد الذي يحتاج إليه كل كائن.
بعد وجبة يعيد الكبد بناء $100\,\mathrm{g}$ من الغليكوجين في أربع ساعات. احسب المعدل ببقايا الغلوكوز في الثانية وكلفة ATP إذا كانت إضافة بقية واحدة تكلف مكافئي ATP.
اذكر النتيجة: معدل إطلاق الكبد للغلوكوز بالجزيئات في الثانية، وعدد الأطراف غير المرجعة الذي يتيحه، والأسمولية التي يوفرها البوليمر على الخلايا.

حل

حل المسألة 10.1.

1. $2^{t-1}$ : أي 1 و2 و4، و $2^{11} = 2048$ . 2. $2^{12} - 1 = 4095$ . 3. $4095\times 13 = 53\,235$ ، أي نحو $53\,000$ . 4. $53\,235\times 162 = 8.6 \times 10^{6}\,\mathrm{Da}$ ؛ أي $1.43 \times 10^{-17}\,\mathrm{g}$ . 5. $2048/4095$ : أي النصف. و $2048$ طرفًا غير مرجع. 6. واحد. 7. نصف قطر $12\times 1.9 = 23\,\mathrm{nm}$ ، وقطر $46\,\mathrm{nm}$ : أي ضعف ريبوزوم. 8. $100/1.43 \times 10^{-17} = 7.0 \times 10^{18}$ جسيمة. 9. $100/162 = 0.62\,\mathrm{mol}$ من البقايا، أي $111\,\mathrm{g}$ من الغلوكوز الحر (وماء الحلمهة يضيف الفرق). 10. $400\,\mathrm{g}$ ، أي أكثر من ربع كتلة الكبد. 11. $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ $= 2.78\,\mathrm{mg}/\mathrm{s} = 1.54 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 9.3 \times 10^{18}$ جزيء في الثانية. 12. نحو $11\,\mathrm{h}$ (أي 111 غرامًا بمعدل 10 غرامات في الساعة) — أي ليلة. وأساسًا للدماغ، الذي يأخذ $5\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ . 13. $2048\times7 \times 10^{18} = 1.4 \times 10^{22}$ طرف. 14. $1.4 \times 10^{22}\times 20 = 2.9 \times 10^{23}$ في الثانية $= 0.48\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 86\,\mathrm{g}/\mathrm{s}$ : أي ثلاثين ألف مرة المعدل الفعلي. فالأطراف ليست محددة أبدًا؛ بل الإنزيم هو المحدد. 15. $9.3 \times 10^{18}/20 = 4.6 \times 10^{17}$ جزيء — أي نحو $75\,\mathrm{mg}$ من الإنزيم، وهو كسر صغير من بروتين الكبد. 16. سلاسل من $53\,000$ بقية: تبقى $7 \times 10^{18}$ طرفًا (واحد لكل سلسلة)، أي أقل بعامل $2048$ ؛ والمعدل الأقصى $42\,\mathrm{mg}/\mathrm{s}$ ، وهو ما زال خمسة عشر ضعف المعدل الفعلي. (وبسلاسل أميلوز أطول يضيق الهامش؛ والحد الحقيقي لمخزن غير متفرع هو عدم انحلاله وتبلوره، وهما يضعان الأطراف خارج المتناول.) 17. حين يهبط غلوكوز الدم تشغّل الهرمونات الفسفوريلاز في ثوان؛ فيجد الإنزيم آلاف الأطراف في كل جسيمة مكشوفة عند السطح أصلًا، فيستطيع معدل الإطلاق أن يرتفع مئة ضعف في الحال، دون انتظار انفكاك سلاسل أو انحلال جسيمات. 18. $0.55/1.0 = 0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ ( $100\,\mathrm{g}$ $= 0.55\,\mathrm{mol}$ من الغلوكوز الحر). 19. نحو ضعف أسمولية العصارة الخلوية: فكان الماء ليندفع من الدم، ولتنتفخ الخلايا إلى ثلاثة أمثال حجمها تقريبًا وتنفجر. 20. $7 \times 10^{18}/6 \times 10^{23} = 1.2 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}$ في $1\,\mathrm{L}$ : أي $12\,\text{µ}\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ ، أقل بأربعين ألف مرة. 21. $\Psi_s = -2.58\times 0.55 = -1.4\,\mathrm{MPa}$ : فكان الجدار ليحتاج إلى تحمل $1.4\,\mathrm{MPa}$ ، أي أربعة عشر جوًا. 22. غليكوجين العضلة وقود العضلة نفسها للتقلص، يُحشد غلوكوز-6-فوسفات مباشرة إلى التحلل السكري؛ والعضلة تفتقر إلى الإنزيم الذي يحرر الغلوكوز من فوسفاته، فلا يستطيع المخزن أن يغادر الليف. 23. البطاطا تحشد نشاها على مدى أسابيع من الإنبات؛ والكبد عليه أن يستجيب في دقائق. فالحبيبات الكبيرة الكثيفة ذوات الأطراف السطحية القليلة تناسب إطلاقًا بطيئًا مطردًا؛ والجسيمات الصغيرة الشديدة التفرع ذوات آلاف الأطراف تناسب إطلاقًا سريعًا. 24. $0.62/(4\times 3600) = 4.3 \times 10^{-5}\,\mathrm{mol}/\mathrm{s} = 2.6 \times 10^{19}$ بقية في الثانية؛ و $1.24\,\mathrm{mol}$ من ATP في المجموع، أي $5.2 \times 10^{19}$ في الثانية. 25. الإطلاق: $9.3 \times 10^{18}$ جزيء غلوكوز في الثانية ( $10\,\mathrm{g}/\mathrm{h}$ )؛ يتيحه $1.4 \times 10^{22}$ طرف غير مرجع، أي $2048$ في كل جسيمة؛ والبوليمر يوفر على الخلايا $0.55\,\mathrm{osmol}/\mathrm{L}$ ، أي نحو ضعف أسموليتها.

المصطلحات المعرَّفة في هذا الفصل

عرض كل المصطلحات (479) في المسرد